Тема 31. Перетравлювання вуглеводів, ліпідів, білків, нуклеопротеїнів у шлунково-кишковому тракті. Ферменти, біохімічні механізми. Хімічний склад шлункового та кишкового соку, спадкові ензимопатії.
Тема 31. Переваривание углеводов, липидов, белков, нуклеопротеинов в желудочно-кишечном тракте. Ферменты и биохимические механизмы. Химический состав желудочного и кишечного сока. Наследственные энзимопатии.
Пищеварение:
механическая и физическая обработка пищи
химическое разрушение (гидролиз) компонентов пищи
всасывания органических и неорганических соединений, в том числе микроэлементов и воды, в кровь и лимфу
экскреция в просвет желудочно-кишечного тракта продуктов жизнедеятельности организма, подлежащих удалению
удаление продуктов жизнедеятельности из организма вместе с непереваренными остатками пищи
Пищеварение: общие сведения
Большинство пищевых веществ (см. рис. 349) потребляется и утилизируется организмом только после расщепления до небольших молекул. Под перевариванием понимают процессы механической и ферментативной деградации пищевых веществ и всасывание продуктов расщепления.
А. Гидролиз и всасывание пищевых веществ
После механического пережевывания пищи начинается процесс ферментативной деградации, катализируемый пищеварительными ферментами, которые находятся в различных пищеварительных соках и на поверхности эпителия кишечника (см. рис. 263). Почти все эти ферменты являются гидролазами (класс 3 по классификации ферментов): они катализируют расщепление веществ с участием воды.
Белки денатурируются в желудке под действием соляной кислоты (см. рис. 265) и становятся более чувствительными к атаке эндопептидазами желудочного сока и секрета поджелудочной железы. Образующиеся при этом пептиды расщепляются далее до аминокислот находящимися в кишечнике экзопептидазами. Затем аминокислоты всасываются слизистой кишечника с одновременным поглощением ионов Na+ (вторичный активный транспорт; см. рис. 221). Для отдельных групп аминокислот существуют соответствующие общие транспортные системы.
Углеводы, такие, как крахмал и гликоген, последовательно расщепляются различными, секретируемыми поджелудочной железой гликозидазами, до олигосахаридов, а затем гликозидазами поверхностного эпителия кишечника до моносахаридов. Всасывание глюкозы и галактозы клетками эпителия кишечника сопряжено с активным транспортом ионов Na+ (см. рис. 267). Кроме того, для всех моносахаридов существуют пассивные транспортные системы.
Нуклеиновые кислоты разрушаются нуклеазами поджелудочной железы и тонкого кишечника. Образующиеся продукты расщепления — нуклеиновые основания (производные пурина и пиримидина), пентозы (рибоза и дезоксирибоза), фосфат и нуклеозиды (нуклеиновое основание + пентоза) — всасываются слизистой тощей кишки.
Особую проблему для пищеварения представляют липиды из-за их нерастворимости в воде. Процесс усвоения липидов начинается с образования эмульсий с солями желчных кислот и фосфолипидами желчи (см. рис. 307). Собственно гидролиз липидов осуществляется на водно-липидной поверхности мицелл липазами секрета поджелудочной железы в присутствии колипазы. Основными продуктами расщепления липидов являются жирные кислоты, 2-моноацилглицерины, глицерин и неорганический фосфат. После резорбции эпителиальными клетками жирные кислоты, глицерин и 2-моноацилглицерины вновь образуют жиры, которые поступают в лимфатическую систему (см. рис. 267). Наиболее легко перевариваются липиды молока, которые находятся в виде эмульсии и при расщеплении образуют короткоцепочечные жирные кислоты.
Неорганические составляющие пищи, такие, как вода и соль, а также витамины, всасываются непосредственно в кишечнике.
Высокомолекулярные неперевариваемые составляющие, например волокна клеточных стенок растений, прежде всего целлюлоза и лигнин, проходят через кишечник неизмененными. В качестве балластных веществ они связывают воду и стимулируют перистальтику кишечника, чем положительно влияют на пищеварение.
Большая часть продуктов переваривания всасывается эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок, а затем поступает в печень через воротную вену. Исключение составляют жиры, холестерин и жирорастворимые витамины. Они поступают из эпителиальных клеток кишечника в виде хиломикронов (см. рис. 273) в лимфатическую систему и далее через грудной (лимфатический) проток в кровь.
Секреты пищеварительного тракта. Жидкости пищеварительного тракта
Слюна. Слюнные железы секретируют слюну, которая наряду с водой и неорганическими солями содержит гликопротеины (муцины) в качестве смазывающих веществ, антитела и ферменты. Уже в полости рта начинается расщепление питательных веществ: фермент α-амилаза гидролизует крахмал и гликоген, а липаза — липиды.
Желудочный сок. В желудке пюре из пищи смешано с желудочным соком. Желудочный сок содержит свободную соляную кислоту (см. рис. 265), муцины, неорганические соли и предшественники различных ферментов, так называемые проферменты («зимогены»). Наиболее важными пищеварительными ферментами желудка являются пепсины (группа протеиназ с несколько различающейся специфичностью), которые относятся к эндопептидазам. Они аутокаталитически активируются при низких значениях рН (см. рис. 265). Кроме того, в желудке секретируется гликопротеин, так называемый «внутренний фактор», назначение которого связывать "внешний фактор" — витамин В12 — и предотвращать его разрушение.
В желудке интенсивный процесс переваривания белков продолжается в течение 1-3 ч. Кислое содержимое желудка порциями поступает в двенадцатиперстную кишку, где оно смешивается с щелочным секретом поджелудочной железы и желчью.
Секрет поджелудочной железы. В клетках концевого отдела поджелудочной железы образуется водянистый щелочной секрет, обладающий благодаря ионам НСО3- высокой буферной емкостью, достаточной для нейтрализации соляной кислоты желудка. Секрет содержит множество ферментов, которые катализируют гидролиз высокомолекулярных составляющих пищи (см. рис. 265). Все эти ферменты являются гидролазами с рН-оптимумом в нейтральной или слабощелочной области, Многие из них образуются в виде проферментов и активируются как ферменты только в просвете кишечника.
Трипсин, химотрипсин и эластаза являются эндопептидазами, т. е. они расщепляют пептидные связи, расположенные внутри пептидной цепи. Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные основными аминокислотами Arg и Lys, химотрипсин специфически расщепляет пептидные связи неполярных аминокислот Tyr, Trp, Phe и Leu, а эластаза — преимущественно связи алифатических аминокислот Gly, Ala, Val и Ile; при этом гидролиз всеми ферментами осуществляется по карбоксильным группам указанных аминокислот. Пептиды меньшего размера атакуются карбоксипептидазами, которые отщепляют, будучи экзопептидазами, отдельные аминокислоты с С-конца пептидов (см. рис. 179).
α-Амилаза поджелудочной железы действует как эндогликозидаза на полимерные углеводы крахмал и гликоген с образованием мальтозы, мальтотриозы и смеси других олигосахаридов.
Ряд ферментов поджелудочной железы гидролизует липиды, к ним относятся липаза с колипазой, фосфолипаза А2 и стерин-эстераза. Для действия этих ферментов необходимы соли желчных кислот (см. ниже).
Несколько гидролаз, в частности рибонуклеаза (РНК-аза) и дезоксирибонуклеаза (ДНК-аза), разрушают содержащиеся в пище нуклеиновые кислоты.
Желчь. Печень образует жидкий секрет, который после обезвоживания и обессоливания накапливается в желчном пузыре и оттуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Самыми важными составными частями желчи, кроме воды и неорганических солей, являются соли желчных кислот (см. с. 306), фосфолипиды, желчные пигменты и холестерин. Соли желчных кислот вместе с фосфолипидами эмульгируют водонерастворимые липиды пищи и активируют липазы. Без желчи жиры и жирорастворимые витамины не могут не только расщепляться, но и всасываться («жирный стул»).
Секрет тонкого кишечника. Железы тонкой кишки (железы Либеркюна и Бруннера) секретируют дополнительные пищеварительные ферменты. Вместе с ферментами на поверхности эпителия кишечника они обеспечивают полный гидролиз компонентов пищи.