Глава XV сердечно-сосудистая система
В состав сердечно-сосудистой системы входят сердце, кровеносные сосуды и лимфатические сосуды. Сосудистая система и сердце обеспечивают распространение по организму крови, питательных и биологически активных веществ, газов, продуктов метаболизма.
367
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ
Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.
Развитие. Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-й — 3-й неделе эмбриогенеза, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии островков теряет связь с клетками, расположенными в центральной части, и превращается в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. Клетки центральной части островка округляются, дифференцируются и превращаются в клетки крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, перициты и адвентициальные клетки сосуда, а также фибробласты, синтезирующие межклеточное вещество.
В теле зародыша образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид трубочек и щелевидных пространств, формирующихся из мезенхимы, клетки которой дают начало всем элементам сосудистой стенки. В конце 3-й недели внутриутробного развития сосуды зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародыше-вых органов. Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинами-ческих условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела. Последнее обстоятельство обусловливает появление специфических особенностей строения стенки внутриорганных и внеорганных сосудов. В ходе перестроек первичных сосудов в эмбриогенезе часть из них редуцируется.
Классификация и общая характеристика сосудов. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, вену-лы, вены и артериоловенулярные анастомозы. До середины XX века в ангиологии гемокапилляры считались единственным связующим звеном между артериями и венами. Однако, как выяснилось, взаимосвязь между артериями и венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного рус.ш, включающей не только капилляры, но и мельчайшие артерии, вены и артериолове-нулярные анастомозы (см. ниже).
По артериям кровь течет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По венам кровь притекает к сердцу и содержит мало кислорода, кроме крови в легочных венах. Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме так называемых чудесных сетей (rete mirabile), в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами (например, в клубочках почки).
Артерии
Классификация. По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, Мышечного и смешанно г о (мышечно-эластичес-кого). Стенка всех артерий, так же как и вен, состоит из трех оболочек: внутренней (tunica interna), средней (tunica media) и наружной (tunica externa). Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности неодинаковы в сосудах разных типов.
Артерии эластического типа (arteriae elastotypica). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением (120—
130 мм рт. ст.) и с большой скоростью (0,5—1,3 м/с). В эти сосуды кровь поступает либо непосредственно из сердца, либо вблизи от него из дуги аорты. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию. Наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы. В качестве примера сосуда эластического типа рассматривается строение аорты (рис. 143).
Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий (endothelium), подэндотелиальный слой (stratum subendotheliale) и сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus).
Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. По протяженности сосуда размеры и форма клеток неодинаковы. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину. Чаще они бывают одноядерными, но встречаются и многоядерные. Размеры ядер также неодинаковы. В эндотелиальных клетках слабо развита эндоплазматическая сеть, содержащая небольшое количество рибосом. Митохондрии весьма многочисленны (от 200 до 700), разнообразны по форме и величине, очень много микро-филаментов.
Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой малоспециализированными клетками звездчатой формы. Толщина подэндотелиального слоя 369
в аорте значительная (15—20"о от толщины стенки). В этом слое встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки (гладкие миоциты). В межклеточном веществе внутренней оболочки аорты и в меньшей степени в других оболочках при специальной обработке выявляются большое количество гликозаминогликанов и айфадйцады. Основное аморфное вещество играет большую роль в трофике стенки сосуда. Физико-химическое состояние этого вещества обусловливает степень проницаемости стенки сосуда. У лиц среднего и пожилого возраста в межклеточном веществе обнаруживаются холестерин и жирные кислоты. Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое ^ЖЛГНИР ifmT^I"^ я" "окон. в котором ^ЫЧН" у"я^я ря-гдичить внутренний циркулядный И наружный
продольный-сдой.
Вну^^нняя^оолочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки ^.п^^у^у^^^^ ипямии"\
Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (40—50) эластических окончатых мембран (membranae elasticae fenestratae), связанных между собой эластическими во-' локнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек (см. рис. 143). Между мембранами залегают г.тадкие мышечные клетки, имеющие косое по отношению к мембранам направление, и небольшое количество фибробластов. Такое строение средней оболочки делает аорту высокоэластичной и смягчает толчки крови, выбрасываемой в сосуд во время сокращения левого желудочка сердца, а также обеспечивает поддержание тонуса сосудистой стенки во время диастолы.
Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эшстических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще во всех крупных сосудах, проходят питающие сосуды (vasa vasorum) и нервные стволики (nervi vasorum). Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.
Артерии смешанного или мышечно-эластического типа (аа. mixtotypicae). По строению и функциональным особенностям они занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов. К ним относятся, р частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны (membrana elastica interna). Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек и характеризуется четкой выраженностью и отграниченностью от других элементов сосудистой стенки.
Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества гладких мышечных клеток, спи-
рально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. М^жду гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон.
В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косорасположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток. В ее составе присутствуют сосуды сосудов и нервные волокна. Занимая промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов, артерии смешанного типа (например, подключичные) не только могут сильно сокращаться, но и обладают высокими эластическими свойствами, что особенно четко проявляется при повышении кровяного давления.
Артерии мышечного тина (аа. myotypicae). К ним относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т. е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов).
В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетательную силу их и регулирует приток крови к органам (рис. 144, А,Б).
В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.
Эндотелиальные клетки вытянуты вдоль продольной оси сосуда. Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малоспециализированных соединительнотканных клеток. В основном веществе подэндотелиального слоя находятся глико-заминогликаны. Подэндотелиальный слой лучше развит в артериях . среднего и крупного калибра и слабее — в мелких артериях. Кнаружи от подэндотелиального слоя расположена тесно связанная с ним внутренняя эластическая мембрана. В мелких артериях она очень тонкая. В более крупных артериях мышечного типа эластическая мембрана четко выражена (на гистологических препаратах она имеет вид извитой блестящей эластической пластинки).
Средняя оболочка артерии состоит из гладких мышечных клеток, расположенных по пологой спирали, между которыми находятся в небольшом числе соединительнотканные клетки типа фибробластов и волокна (коллагеновые и эластические). Такое расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови в дистальные отделы. Эластические волокна сопровождают мышечные клетки, а на границе с наружной и внутренней оболочками они сливаются с их эластичес ими элементами. Таким образом, создается единый эластический каркас, который, с одной стороны, придает сосуду эластичность при растяжении, а с другой — упругость при сдавле-
Рис. 145. Сосуды микроциркуляторного русла (рис. Ю. И. Афанасьева). / _ артерия; 2 — вена; } — артериолы; 4 — гемокапилляры; 5 — венулы: 6 — артериовену-лярный анастомоз; 7 — лимфатический капилляр; 8 — лимфатические сосуды.
шечного типа диаметром не более 50—100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой — постепенно переходят в капилляры (см. рис. 145). В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1—2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхожде-ния прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапил-ляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток (рис. 146). Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным клеткам, в частности, при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпо-
нии (см. рис. 144,Л). Эластический каркас препятствует спадению артерий, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность в них тока крови.
Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана (mernbrana elasti-са externa). Она состоит из продольно идущих толстых, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной эластической пластинки. Обычно наружная эластическая мембрана бывает тоньше внутренней и не у всех артерий достаточно хорошо выражена.
Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой соединительнотканные волокна имеют преимущественно косое и продольное направление. В этой оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку.
По мере уменьшения диаметра артерии и их приближения к артериолам все оболочки артерии истончаются. Во внутренней оболочке резко уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Количество мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке также постепенно убывает. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана (см. ниже).
МикроциркуЛяторное русло
Этим термином в ангиологии обозначается система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию (рис. 145). Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала, например анастомоза прекапиллярной артериолы и посткапиллярной венулы и др. В каждом органе адекватно его функции существуют специфические особенности конфигурации, диаметра и плотности расположения сосудов микроциркуляторного русла.
Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для тканевой жидкости. Артериолы. Это наиболее мелкие артериальные сосуды мы-
^ ^ Рис. 146. Схема строения арте-риолы (рис. Ю. И. Афанасьева). / - эндотелиальная клетка. 2 ба-шльная мембрана: 3 — эластическая мембрана: -/ - "падкая мышечная клетка, 5- контакт 1ла;1К()го миоцита с зн.тотелиоцитом: 6 клетки: " соединительнотканные в();к)кна.
чечников, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками ар-териол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболо ч-к а представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В функциональном отношении артериолы являются, по выражению И. М. Сеченова, "кранами сосудистой системы", которые регулируют приток крови к органам благодаря сокращению спирально направленных гладких мышечных клеток, иннервируемых эфферентными нервными волокнами. В месте от-хождения гемокапилляра от прекапиллярных артериол имеется сужение, обусловленное циркулярно расположенными гладкими мышечными клетками в устье капилляров, выполняющих роль прекапиллярных сфинктеров.
Капилляры. Кровеносные капилляры (vasae haennocapillariae) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6—7 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, нервах, легких и т. д., более широкие капилляры (диаметром 7— II мкм) —в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20—30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными. Специфические вместилища крови капиллярного типа — лакуны — имеются в пещеристых телах полового члена.
В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи и синовиальных ворсинках суставов), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке).
В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и венозный отделы. Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а венозного — несколько больше. Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на 1 мм^ насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади — 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50% нефункционирующих капилляров. Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.
Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз превышает площадь поперечного сечения исходной артерии. В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов^, заключенных в базальную мембрану, а наружный — из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погру-женных в аморфное вещество.
Эндотелиальн ы и слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром (рис. 147,Л,Ј,В,Г). Ядра эндотелиальных клеток обычно уплощенные, овальной формы.
Наиболее вытянутые эндотелиоциты достигают в длину 75— 175 мкм, а наиболее короткие — 5—8 мкм. Толщина эндотелиальных клеток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 200 нм до 1—2 мкм на периферии и 3—5 мкм в околоядерных участках. Как правило, клетки эндотелия тесно прилежат друг к другу (см. рис. 147), часто обнаруживаются соединения по типу замка и зоны слипания. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов (пара-плазмолеммальный слой). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном конце их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне. В цитоплазме эндотелиальных клеток обнаруживаются микрофиламенты толщиной около 5 нм, которые могут образовывать пучки, проходящие
' Нередко в литературе базальную мембрану и перициты объединяют в ба.шльный слой.
Рис. 148. Три типа капилляров (рис. Ю. И. Афанасьева). / — гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной клеткой и базальной мембраной; // — гемокапилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной: /// — синусоидный гемокапилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной: / — эндотелиоцит; 2 — базальная мембрана: 3 — фене-стры: 4 -— щели (поры); 5 — перицит; 6 — адвентициальная клетка: 7 — контакт эндоте-лиоцита и перицита; 8 — нервное окончание.
в гиалоплазме. Эти структуры составляют цитоскелет, а также обеспечивают внутриклеточные перемещения органелл.
Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь субмикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном конце капилляра. В венозных отделах капилляра цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры. 379
Классификация капилляров обусловлена органными особенностями их (рис. 148). Кроме описанного, наиболее распространенного первого типа капилляров, различают капилляры фенестрированного типа (второй тип) с локальными истончениями (фенестрами) цитоплазмы эндотелия (капилляры клубочков почки, ворсинок кишечника, желез внутренней секреции и др.) и капилляры с щелевидными отверстиями в эндотелии и базальной мембране, как, например, в селезенке, печени (третий тип).
Фенестры и в особенности щели облегчают проникновение различных макромолекулярных и корпускулярных веществ через стенку капилляров. Растяжимость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отделе капилляра выше, чем в артериальном. Данные цитохимических исследований указывают на наличие в эндотелии гликогена, фосфатаз, АТФ-азы и других веществ, играющих большую роль в метаболизме и транспорте веществ через клетки и выполнении других функций.
Базальная мембрана эндотелия капилляра — тонкофибрил-лярная структура толщиной 30—35 нм, которая рыполняет многообразные функции (см. гл. VI). В базальной мембране капилляров некоторых органов (мозг, надпочечники и др.) обнаружена АТФ-аза, что указывает на активную роль мембраны в метаболизме клетки. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой путем плотных контактов цитолеммы. Эта область эндотелиоперицитарных контактов, возможно, служит местом передачи возбуждения от одной клетки другой.
Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. Плотность расположения этих клеток неодинакова в капиллярах разных органов. На перицитах некоторых капилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения просвета капилляров (рис. 149).
А д вентициальн ы е клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна.
Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легкие) участвуют в обеспечении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилляров, огромная площадь их соприкосновения с тканями (более 6000 м^), медленный кровоток (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20—30 мм рт. ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов.
Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью. Изменение состояния базальной мембраны и основного вещества соединительной
Рис. 149. Схема строения гемокапилляра (рис. Ю. И. Афанасьева).
/ — эндотелиоцит; 2 — перицит; 3 — базальная мембрана; 4 — плотный контакт цитолеммы эндотелиальной клетки и перицита; 5 — эфферентное нервное окончание на периците.
ткани, окружающей сосуды, быстро сказывается на проницаемости капилляров, что имеет огромное значение при физиологических и патологических состояниях организма.
Расщепление гиалуроновой кислоты под влиянием гиалу-ронидазы приводит к •повышению проницаемости капилляров, которая меняется также с изменением концентрации солей кальция в крови или при попадании в кровь протеолитических ферментов (например, при гнойной инфекции и др.).
Изменение просвета капилляров при различных физиологических и патологических условиях в значительной мере зависит от давления крови в самих капиллярах, что связано с тонусом мышечных клеток артериол и мелких вен, прекапиллярных сфинктеров, а также артериоловенулярных анастомозов и состоянием перицитов.
Отводящий отдел микроциркуляторного русла начинается венозной частью капилляров, для которых характерны более крупные микроворсинки на люминальной поверхности эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов. В эндотелиальных клетках содержится относительно большое число митохондрий и пиноцитозных пузырьков, лучше представлен комплекс Гольджи. В эндотелии чаще обнаруживаются фенестры. Диаметр венозного отдела капилляра может быть шире артериального в 1'/д—2 раза.
Венулы (venulae). Различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы (диаметр 8—30 мкм) по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. В собирательных венулах (диаметр 30—50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр 50—100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.
Рис. 150. Артериоловенулярные анастомозы (АВА) (рис. Ю. И. Афанасьева). / _, ДВА без специального запирательного устройства: / — артериола; 2 — венула; J -~-анастомоз; 4 — гладкие миоциты анастомоза. // — АВА со специальным запирательным устройством: А — анастомоз типа замыкающей артерии; Б — простой анастомоз эпителиоидного типа: В—сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый): /--эндотелий: 2 — продольно расположенные пучки гладких миоцитов; 3 — внутренняя эластическая мембрана: 4 — артериола; S — венула; в — анастомоз; 7 — эпителиоидные клетки анастомоза: 8 " капилляры в соединительнотканной оболочке. /// — атипичный анастомоз: 1 —- артериола: 2 — короткий гемокапилляр; 3 — венула,
кой (см. рис. 150, //, В). Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в параганглиях.
Вторая группа — атипичные анастомозы (полушунты) — представляет собой соединения артериол и венул, посредством короткого сосуда капиллярного типа (см. рис. 150, II 1). Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.
АВА, особенно клубочкового типа, богато иннервированы. Соединения артериальной и венозной систем без посредства капилляров имеют большое значение для регуляции тока крови через орган и для регуляции кровяного давления (общего и мест-
Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1—2 мм в секунду) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт. ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.
Артериоловенулярные анастомозы (АВА) (anastomosae arterio-lovenularis). Это — соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. Калибр АВА колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может достигать 4 мм. АВА способны к сокращениям 2—12 раз в минуту.
Классификация АВА. Различают две группы анастомозов: 1) истинные АВА (шунты), по которым сбрасывается чистая артериальная кровь; 2) атипичные АВА (полушунты), по которым течет смешанная кровь.
Первая группа анастомозов (шунты) может иметь различную внешнюю форму — прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения.
По своему строению они подразделяются на две подгруппы: а) простые АВА; б) АВА, снабженные специальными сократительными структурами.
В первой подгруппе истинных анастомозов граница перехода одного сосуда в другой соответствует участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкими мышечными клетками средней оболочки самой артериолы, без специальных сократительных аппаратов (рис. 150, /, III).
Анастомозы второй подгруппы могут иметь специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в подэндотели-альном слое, образованные продольно расположенными гладкими мышечными клетками. Сокращение мышечных подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению кровотока (см. рис. 150, //, А). К этой же подгруппе относятся АВА эпители-оидного типа (простые и сложные) (см. рис. 150, //, Б, В). Простые АВА эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте АВА стенка его резко истончается. Средняя оболочка здесь содержит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде циркулярно расположенных поясков. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.
Сложные, или клубочковые, АВА эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая (афферентная) артериола делится на 2—4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболоч-
ного). Эти соединения играют определенную роль для стимуляции венозного кровотока, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль АВА в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.
Вены
Вены составляют отводящее звено сосудистой системы. Отток крови начинается по посткапиллярным вену лам (см. выше). Низкое кровяное давление (15—20 мм рт. ст.) и незначительная скорость (в органных венах около 10 мм/с) кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. Необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижних конечностей приводит к сильному развитию гладких мышечных элементов в этих сосудах по сравнению с венами верхних конечностей, головы и шеи. Во многих венах имеются клапаны (valvulae venosae), являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов не содержат.
По степени развития мышечных элементов в стенке вен они могут быть разделены на две группы: вены волокнистого (безмышечного) типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
В венах, так же как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Выраженность этих оболочек и строение их в различных венах существенно отличаются.
Вены волокнистого типа (venae fibrotypicae). К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек (рис. 151), вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями.
Вены мышечного типа (venae myotypicae). Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диа-
Рнс. 151. Вены волокнистого типа. Тотальный препарат мягкой мозговой оболочки.
/ — вена; 2 — эндотелий; 3— адвентициальные клетки; 4— артериола.
метру. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра (до 1— 2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи и лица, а также такие крупные вены, как, например, верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигается пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно отнести и вены верхних конечностей. Стенки таких вен несколько тоньше соответствующих по калибру артерий, содержат меньше мышечных элементов и на препаратах находятся обычно в спавшемся состоянии.
Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный подэн-дотелиальный слой, а в средней оболочке содержится небольшое количество мышечных клеток. В некоторых мелких венах, например в венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке образуют отдельные "пояски", располагающиеся далеко друг от друга. Благодаря такому строению вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.
Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена (рис. 152), в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти прямохож-дением человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря собственной тяжести, а также дыхательным движениям грудной клетки. В начале диастолы (расслабление мускулатуры) желудочков сердца в предсердиях появляется даже небольшое отрицательное кровяное давление, которое как бы подсасывает кровь из полых вен.
Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов является плечевая вена. Эндотелиальные клетки, выстилающие ее внутреннюю оболочку, короче, чем в соответствующей артерии. Подэндотелиальный слой состоит из соединительнотканных волокон и клеток, ориентироваи-
13 гистология ^
ных в основном вдоль сосуда. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Внутренняя эластическая мембрана в вене не выражена. На границе между внутренней и средней оболочками располагается только сеть эластических волокон. Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены, как и в артериях, связаны с эластическими волокнами средней и наружной оболочек и составляют единый каркас. Средняя оболочка этой вены гораздо тоньше средней оболочки соответствующей артерии. Она обычно состоит из циркулярно расположенных пучков гладких миоцитов, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана в этой вене отсутствует, поэтому соединительнотканные прослойки средней оболочки переходят непосредственно в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки. В плечевой вене она очень сильно развита: ее размеры в 2—3 раза превышают размеры средней оболочки. Коллагеновые и эластические волокна наружной оболочки направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке встречаются отдельные гладкие мышечные клетки и небольшие пучки их, которые также расположены продольно.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней — циркулярное.
Наиболее типично для этой группы вен строение бедренной вены. Внутренняя оболочка ее состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой продольно залегают пучки гладких мышечных клеток. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, однако на ее месте видны скопления эластических волокон.
Внутренняя оболочка бедренной вены формирует клапаны, представляющие собой тонкие складки ее. Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан со стороны, обращенной в просвет сосуда, имеют удлиненную форму и направлены вдоль створок клапана, а на противоположной стороне клапан покрыт эндотелиальными клетками полигональной формы, лежащими поперек створок. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне — много коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находиться некоторое количество гладких мышечных клеток.
Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу, препятствуя ее обратному движению. Одновременно клапаны предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах 13-
под влиянием различных внешних воздействий (изменение атмосферного давления, мышечное сжатие и т. д.). Однако наличие пучков гладких мышечных клеток в оболочках и в створках клапанов бедренной вены оказывается недостаточным для подъема крови против сил тяжести. Существенную роль в этом играет сокращение скелетной мускулатуры нижних конечностей.
Средняя оболочка бедренной вены содержит пучки циркулярно расположенных гладких мышечных клеток. Выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение в стенке вены. В наружной оболочке, образованной волокнистой соединительной тканью, обнаруживаются пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток.
Нижняя полая вена по строению резко отличается от впадающих в нее вен (см. рис. 152, Б). Внутренняя и средняя оболочки нижней полой вены развиты относительно слабо. Наружная оболочка нижней полой вены имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине в 6 — 7 раз превышает внутреннюю и среднюю оболочки, вместе взятые. Между пучками гладких мышечных клеток лежат прослойки волокнистой соединительной ткани. Продольное расположение гладких мышечных клеток в наружной оболочке имеет определенное физиологическое значение: сокращение этих пучков не только способствует проталкиванию крови вверх (против силы тяжести), но и приводит к образованию поперечных складок, препятствующих обратному току крови (в нижней полой вене отсутствуют клапаны). В устье нижней полой вены в ее наружную оболочку заходят пучки поперечнополосатых мышечных клеток миокарда. В средней и наружной оболочках содержатся сосуды сосудов, лимфатические капилляры, многочисленные нервные волокна.
Особенности строения органных сосудов
Некоторые отделы сосудистой системы имеют органные особенности строения артерий. Например, артерии черепа отличаются слабым развитием эластических элементов в средней и наружной оболочках; наружной эластической мембраны в них нет. Внутренняя эластическая мембрана, наоборот, выражена отчетливо. Такие же особенности существуют и у артерий головного мозга.
В пупочной артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. В затылочной артерии сильно развиты пучки гладких мышечных клеток во внутренней оболочке. В почечной, брыжеечной, селезеночной и венечной артериях пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток хорошо выражены в наружной оболочке. В артериях матки, полового члена, артериях сосочковых мышц сердца и пупочного канатика, особенно в месте его перехода в плаценту, пучки гладких мышечных клеток находятся и во внутренней, и в наружных оболочках.
Некоторые вены, как и артерии, имеют ярко выраженные органные особенности строения. Так, у легочной и пупочной вен в отли-
чие от всех других вен очень хорошо развит циркулярный мышечный слой в средней оболочке, вследствие чего они напоминают по своему строению артерии. Вены сердца в средней оболочке содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В воротной же вене средняя оболочка состоит из двух слоев: внутреннего — кольцевого и наружного — продольного. В некоторых венах, например сердечных, обнаруживаются эластические мембраны, которые способствуют большей упругости и эластичности этих сосудов в постоянно сокращающемся органе. У глубоких вен желудочков сердца нет ни мышечных клеток, ни эластических мембран. Они построены по типу синусоидов, имеющих на дистальном конце вместо клапанов сфинктеры. Вены наружной оболочки сердца содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В надпочечниках есть вены, которые имеют продольные мышечные пучки во внутренней оболочке, выступающие в виде подушечек в просвет вены, особенно в устье. Вены печени, подслизистой основы кишечника, слизистой оболочки носа, вены полового члена и др. снабжены сфинктерами, регулирующими отток крови.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ
Лимфатические сосуды — часть лимфатической системы, включающей в себя еще и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходит образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло.
Через мелкие лимфоносные пути осуществляется постоянная миграция лимфоцитов из кровотока и их рециркуляция из лимфатических узлов в кровь.
Классификация. Среди лимфатических сосудов различают: лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела — грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. По строению ризличают лимфатические сосуды безмышечного (волокнистого) и мышечного типов.
Лимфатические капилляры. Лимфатические капилляры — начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях — инородные частицы и микроорганизмы. По лимфатическому руслу могут распространяться и клетки злокачественных опухолей.
Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, анастомо-зирующих друг с другом и пронизывающих органы' (рис. 153, А, Б),
Лимфатические капилляры не обнаружены в головном мозге, селезенке, плаценте, костном мозге, в склере глазного яблока и хрусталике, а также в эпителии и хрящевых тканях.
где они сопровождают гемокапилляры (см. рис. 145). Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. Как и в кровеносной, в лимфатической системе почти всегда имеются резервные капилляры, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования. Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в отличие от таковых в кровеносных капиллярах в 3—4 раза крупнее. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так называемых строчных, или фиксирующих, филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров (см. рис. 153, Б). Лимфатические капилляры и начальные отделы отводящих лимфатических сосудов (см. ниже) обеспечивают гемато-
Рис. 154. Внутриорганный лимфатический сосуд из перикарда крысы. Электронная микрофотография. X 2700 (препарат Г. В. Булановой).
1 — эндотелий; 2 — гладкие миоциты; 3 — коллагеновые волокна адвентициальной оболочки.
лимфатическое равновесие как необходимое условие микроциркуляции в здоровом организме.
Отводящие лимфатические сосуды. Основной отличительной особенностью строения лимфатических сосудов является наличие в них клапанов и хорошо развитой наружной оболочки (рис. 154). В местах расположения клапанов лимфатические сосуды колбовид-но расширяются. В строении стенок лимфатические сосуды имеют много общего с венами. Это объясняется сходством лимфо- и гемо-динамических условий этих сосудов: наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу.
Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и мышечными. Вмелких сосудах диаметром ~30—40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соеди-нительнотканной оболочки.
Средние и крупные лимфатические сосуды (диаметром более 0,2 мм) имеют три хорошо развитые оболочки: внутреннюю,
391
Иис. 155. Грудной лимфатический проток. Продоль-ный срез (препарат В. А. Кудряшовой). / — эндотелий; 2 — продольно ориентированные гладкие миоциты внутренней оболочки; 3 — циркулярно ориентированные гладкие миоциты средней оболочки; 4 — ад-вентициальная оболочка.
среднюю и наружную. Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. Она формирует многочисленные клапаны. Они состоят из центральной соединительнотканной пластинки, покрытой с внутренней и наружной поверхностей эндотелием. Под эндотелием створки клапана, обращенной к стенке сосуда, располагается эластическая мембрана. В толще центральной соединительнотканной пластинки клапана обнаруживаются пучки гладких мышечных клеток. На границе внутренней и средней оболочек лежит не всегда четко выраженная внутренняя эластическая мембрана.
Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление. Большого развития достигает мышечный слой в средней оболочке коллекторов подвздошного лимфатического сплетения, околоаортальных лимфатических сосудов и шейных лимфатических стволов, сопровождающих яремные вены. Эластические волокна в средней оболочке могут различаться по количеству, толщине и направлению. Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки.
В качестве примера строения крупного лимфатического сосуда рассмотрим один из главных лимфатических стволов — грудной лимфатический проток. Его стенка имеет неодинаковое строение на различных уровнях. Наиболее сильного развития она достигает на уровне диафрагмы (рис. 155). На этом месте в стенке сосуда четко выделяются три оболочки, напоминающие по своему строению оболочки нижней полой вены. Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндоте-
лиальных клеток богата пиноцитозными пузырьками. Это указывает на активный трансэндотелиальный транспорт жидкости. Назальная часть клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет.
В подэндотелиальном слое рыхло залегают пучки коллагеновых фибрилл. Несколько глубже находятся единичные гладкие мышечные клетки, имеющие во внутренней оболочке продольное, а в средней — косое и циркулярное направление. На границе внутренней и средней оболочек иногда встречается плотное сплетение тонких эластических волокон, которое сравнивают с внутренней эластической мембраной. Как и в кровеносных сосудах, эти эластические волокна связаны с подобными элементами других оболочек грудного протока в единый эластический каркас.
В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная оболочка грудного лимфатического протока в 3—4 раза толще двух других оболочек и содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы. При этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2—3 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы. На протяжении грудного протока встречается до 9 полулунных клапанов. Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В створках клапанов имеются единичные мышечные клетки, расположенные поперечно.
Васкуляризация сосудов. Все крупные и средние кровеносные сосуды имеют для своего питания собственную систему, носящую название "сосуды сосудов". Они приносят артериальную кровь к стенке сосудов из артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В артериях сосуды сосудов проникают до глубоких слоев средней оболочки. Внутренняя оболочка артерий получает питательные вещества непосредственно из крови, протекающей в данной артерии. В диффузии питательных веществ через внутреннюю оболочку артерий большую роль играют белково-гликозаминогликано-вые комплексы, входящие в состав основного вещества стенок этих сосудов. Кровеносные капилляры стенок артерий собираются в вены, которые чаще всего попарно сопровождают соответствующую артерию и открываются в близлежащую вену. В венах сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки. Капилляры стенок вен открываются в ту же вену. В крупных лимфатических сосудах артерии и вены, питающие их стенки, идут раздельно.
Кроме кровеносных сосудов, в стенке артерий, вен и лимфатических стволов находятся лимфатические сосуды.
Иннервация. Сосуды снабжаются нервами вегетативной нервной системы. Как правило, они сопровождают сосуды и заканчиваются в их стенке. По строению нервы сосудов являются либо миелиновы-m
Рис. 156. Адренергическое нервное сплетение артерии головного мозга человека. Метод Фалька (препарат Л.Д. Маркиной).
ми, либо безмиелиновыми. Чувствительные нервные окончания в капиллярах многообразны по форме. Характерная особенность чувствительных нервных аппаратов артериол — их большая протяженность и поливалентность — связь с концевыми нервными волокнами соседних венул и окружающей соединительной тканью. Рецепторы на венулах нередко кустикообразно ветвятся. В артериях среднего и крупного калибра разнообразные рецепторы залегают во всех трех оболочках сосуда (рис. 156). В поверхностных слоях наружной оболочки и в околососудистой рыхлой волокнистой соединительной ткани есть инкапсулированные пластинчатые и неинкапсулированные нервные окончания, образующие периваску-лярное нервное сплетение (plexus nervorum perivascularis).
Артериоловенулярные анастомозы имеют сложные рецепторы, расположенные одновременно на анастомозе, артериоле и венуле.
Эффекторные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных клетках маленькими утолщениями. Эффекторы на артериях и венах однотипны. По ходу сосудов, особенно крупных, встречаются отдельные нервные клетки и небольшие ганглии симпатической природы.
Возрастные изменения. Строение сосудов непрерывно меняется в течение всей жизни человека. Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в стенках артерий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уплотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее, чем в остальных артериях. В основном веществе внутренней и средней оболочек накапливаются сульфатированные гликозаминогликаны, с которыми связано во-локнообразование. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в результате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам приближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются. Эластические
волокна подвергаются зернистому распаду и фрагментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одновременно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляются известковые отложения, которые прогрессируют с возрастом. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких, мышечных клеток-
Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако перестройка стенки вены человека происходит еще на первом году жизни. Так, к моменту рождения человека в средней оболочке стенок бедренной и подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ориентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к концу первого года) и повышения дистального гидростатического давления развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по отношению к просвету артерии у взрослых (2:1) больше, чем у детей (1:1). Расширение просвета вен обусловлено меньшей эластичностью стенки вен, возрастанием у взрослых кровяного давления.
Сосуды сосудов до возраста 50—60 лет, как правило, бывают умеренно спазмированными, после 65—70 лет просвет их расширяется.
Лимфатические-сосуды многих органов у лиц старческого возраста характеризуются многочисленными .мелкими варикозными вздутиями и выпяниваянями^- Во внутренней оболочке стенок крупных лимфатических стволов и грудного протока у людей старше 35 лет увеличивается количество.. коллагеновых волокон. Этот процесс значительно прогрессирует к 60—-70 годам. Одновременно количество мышечных клеток и эластических волокон уменьшается.
Кровеносные и особенно лимфатические сосуды значительно изменяются не только с возрастом, но и при функциональных перестройках органов, например в матке и яичнике в зависимости от овариально-менструального цикла и т. д.
Регенерация. Кровеносные и лимфатические сосуды обладают высокой способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых — началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается многочисленное деление эндотелиальных клеток.
Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми элементами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифферен-цировки миофибробластов. Эластические элементы развиваются слабо. В случае полного перерыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответ-ствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллате-ральных сосудов, а с другой — вследствие развития и роста новых мелких сосудов — капилляров. Новообразование капилляров начи-
39S
чается с того, что цитоплазма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиальной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перегородки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция крови.
Лимфатические сосуды после их повреждения регенерируют несколько медленнее, чем кровеносные. Регенерация лимфатических сосудов может происходить за счет или почкования дисталь-ных концов эндотелиальных трубок, или перестройки лимфатических капилляров в отводящие сосуды.
СЕРДЦЕ
Сердце (сог) — основной орган, приводящий в движение кровь. Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления мезенхимных клеток, которые расположены в задней части головного отдела зародышевого щитка по сторонам от средней линии под висцеральным листком мезодермы. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, вдающиеся вместе с прилегающими висцеральными листками мезодермы в целомиче-скую полость тела (рис. 157, А, Б, В). В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенки образуется эндокард.
Та область висцеральных листков мезодермы, которая прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок. Из этих пластинок дифференцируются две части: одна — внутренняя, прилежащая к мезенхимной трубке, превращается в зачаток миокарда, а из наружной образуется эпикард. Клетки зачатка миокарда — кардиомиобласты — делятся, их объем увеличивается и на 2-м месяце развития зародыша в них появляются идущие в разных направлениях миофибриллы с поперечной ис-черченностью. Z-полоски появляются одновременно с саркотубу-лярной сетью и поперечными инвагинациями клеточной мембраны (Т-системы). В местах контакта миобластов отмечаются десмосо-моподобные структуры, преобразующиеся позднее во вставочные диски. В течение эмбрионального периода вставочные диски представляют собой слабоизвитые мембраны контактирующих клеток. В конце 2-го месяца появляются признаки формирования проводящей системы, которая отличается большим количеством ядер, замедленной дифференцировкой фибриллярного аппарата и др. К 4-му месяцу заканчивается образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого.
Клапаны сердца — предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые — развиваются в основном как дупликатура эндокарда. Левый клапан появляется в виде эндокардиального валика, в который позднее (у эмбриона 2 '/^ мес) начинает врастать соединительная ткань из эпикарда. На 4-м месяце внутриутробного пе-
Рис* 157. Развитие сердца. Поперечные разрезы зародышей в трех последовательных стадиях формирования сердца (по Штралю, Гису и Бор-ну).
А — две парные закладки сердца: Б •— их сближение; В — слияние в одну непарную закладку; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — париетальный листок мезодермы: 4 — висцеральный листок мезодермы; 5 — хорда; 6 — нервная пластинка: 7 — сомит; 8 — вторичная полость тела; 9 — эндотелиальная закладка сердца (парная): 10—нервный желобок: // — нервные валики; 12 — нисходящая аорта (парная); 13 — образующаяся головная кишка: 14 — головная кишка; 15 — спинная сердечная брыжейка; /6 — полость сердца; /7 — эпикард: 18 — миокард; /9 — эндокард; 20 — околосердечная сумка; 2/ — пери-кардиальная полость; 22 — редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка.
риода из эпикарда в створку клапана врастает пучок коллагено-вых волокон, образующий в будущем фиброзную пластинку. Правый клапан закладывается как мышечно-эндокардиальный валик. С 3-го месяца развития зародыша мышечная ткань правого атрио-вентрикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с пред-сердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными не только эндокарда, но и соединительной ткани миокарда и эпикарда.
Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая — из эндокарда.
Развитие интрамурального нервного аппарата сердца человека начинается на 7-й неделе, когда впервые обнаруживаются нейро-бласты. На 9—10-й неделе отмечается их дифференцировка, а на 12-й — первые синапсы.
Строение. В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю— эндокард, среднюю, или мышечную,-— миокард и наружную, или серозную,— эпикард.
Эндокард. Внутренняя оболочка сердца — эндокард (endo-cardium) — выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндо-
397
карда неодинакова в различных участках. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов — аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше.
Со стороны поверхности, обращенной в полость сердца, эндокард выстлан эндотелием, состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране (рис. 158). За ним следует подэндотелиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты и могут иметь многоотростчатую форму. Самый глубокий слой эндокарда — наружный соединительнотканный — лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.
Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном слое эндокарда.
Клапаны. Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны.
Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в левой половине сердца двустворчатый, в правой — трехстворчатый. Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие пластинки плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток (рис. 159). Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан, частично покрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавливания цитоплазмы одной клетки в другую. Кровеносных сосудов створки клапанов не имеют. В подэндотелиальном слое выявлены тонкие коллагеновые волок--т
на, которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву- и трехстворчатого клапанов — в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество гликозаминогликанов.
Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково. Предсердная сторона их имеет гладкую поверхность, здесь в подэндотелиальном слое располагаютс^д^дюй^цд^ тение эластическ^ волок^ц и пучки гла^ки^ мышечных iyie^o^.
клапана. Желудочковая сторона обладает неровной поверхностью. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити ("chordae tendineae). В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество эластических волокон.
На границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца локализуются аортальные клапаны. По своему строению они имеют много общего с предсердно-желудочковыми клапанами и клапанами легочной артерии. На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя: внутренний, средний и наружный. Внутренний слой, обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. Эндотелий этого слоя характеризуется наличием пучков субмикроскопических филаментов толщиной 5—8 нм и многочисленных пиноцитозных пузырьков. В подэндотелиальном слое содержатся
Рис. 160. Строение кардиомиоцита. А — схема (рис. Ю. И. Афанасьева и В.Л. Горячкиной):
фибробласты с длинными тонкими отростками, которые в “виде консолей поддерживают эндотелиальные клетки. К подэндотелиально-му слою прилежат плотные пучки коллагеновых фибрилл, идущих продольно и поперечно, за которым следует смешанная эластико-коллагеновая прослойка. Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами. Наружный слой, обращенный к аорте, кроме эндотелия, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты.
Миокард. Мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток, которые образуют функциональные мышечные “волокна”, залегающие послойно (см. гл. X). Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают типичные сократительные мышечные клетки — кардиомиоциты и проводящие сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.
Сердечные сократительные миоциты ^myociti cardiaci) характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей,
Рис. 160 (продолжение).
В — электронная микрофотография вставочного диска. 1 — миофибриллы: 2 — мито-хондрии; 3 — саркотубулярная сеть; 4 — Т-трубочки; J — базальная мембрана; 6 — лизо-сома: 7 — вставочный диск; 8 — десмосома: 9 — зона прикрепления миофибрилл; 10 -^ щелебые контакты: // — рибосомы.
отличающих их от проводящих кардиомиоцитов и от волокон скелетной поперечнополосатой мышечной ткани (рис. 160).
Кардиомиоциты на продольных срезах почти прямоугольной формы, их длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15—20 мкм. В центральной части миоцита расположено 1— 2 ядра овальной или удлиненной формы. Миофибриллы располагаются продольно (см. гл. X).
В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще имеют от-ростчатую форму. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети. В предсердных кардио-
Рис. 161. Кардиомиоциты проводящей системы сердца (по П. П. Румянцеву). / — схема расположения элементов проводящей системы сердца; // — кардиомиоциты синусного и атриовентрикулярного узлов: а — Р-клетки, б — переходные клетки; /// -— кардиомиоцит из пучка Гиса; IV—кардиомиоцит из ножек пучка (волокна Пуркинье): / — ядра; 2 — миофибриллы; 3 — митохондрии; 4 — саркоплазма; 5 — глыбки гликогена-6 — промежуточные филаменты; 7 — миофиламентные комплексы.
ducens cardiacus), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.
Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum). Этим термином объединяют мышечные клетки, формирующие и "Р.^оДгЯШиеимрульЈЫ-*—е“<йратительным клеткам_^е.рппя В 7^ став проводящей системы входят: синусно-предсердныЗГуЬел, пред-сердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок (ствол, правая и левая ножки) и его разветвления, передающие импульсы на сократительные мышечные клетки. Различают три
миоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, а более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфорилаза. гликогенсинтетаза и др.). Отличительной особенностью этих кардиомиоцитов является относительно хорошо развитая гранулярная сеть и интенсивное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических пред-сердных гранул, в синтезе белковых компонентов которых вначале принимают участие гранулярная цитоплазматическая сеть, а окончательное формирование гранул происходит в комплексе Гольджи. Специфические гранулы предсердий богаты гликопротеинами. Ряд экспериментальных данных дает основание предположить, что гликопротеины предсердных гранул, поступая в кровь, связывают липопротеины, проявляя тем самым антитромбическое действие. Кроме того, предсердные кардиомиоциты, подобно особым клеткам, расположенным около почечных клубочков, выделяют вещества (натрийуретический фактор), участвующие в регуляции артериального давления, т. е. эти клетки обладают тензосенсор-ной функцией.
Еще одной отличительной чертой предсердных кардиомиоцитов многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы ка-нальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-ка-нальцев.
Кардиомиоциты, образующие мышечные “волокна”, сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalati). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис. 160). Различают ^^^ро^ы, места вплетения миофибрилл в пла_змо^емму_н щелевые конт^ты. Если "первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. С помощью дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные “волокна”. Между соседними мышечными волокнами имеются анастомозы. Продольные и боковые связи кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.
Мышечные волокна миокарда прикрепляются к опорному скелету сердца, который образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе “скелета” сердца имеется много эластических волокон, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.
В интерстициальной соединительной ткани заключено большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2—3 капиллярами.
Как было отмечено выше, другой разновидностью миоцитов в миокарде являются проводящие сердечные миоциты ("myocyti соп-
типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы (рис. 161).
Узлы проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают клетки первого типа — водители ритма, или пейсмекер-ные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям (см. рис. 161). Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8—10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки. Миофиламенты в составе миофибрилл упакованы рыхло. А- и 1-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Сарко-плазматический ретикулум развит слабо. Т-система отсутствует, но вдоль цитолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются опиниинир погмп^^м^ ^ н^^уу^м По периферии узла располагаются пере^Тю^^клетки, аналогичные большей части клеток ватриовентрикулярном узле. Р-клеток ^ атриовентрикулярном узле” напротив, мало. Основную часть составляет второй тип — переходные клетки. Это — тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг к другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубоч-ки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных со-единений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.
Клетки пучка проводящей системы и его ножек. Они составляют третий тип. В функциональном отношении являются передатчиками возбуждения от переходных kj^tok к клеткам рабочего миокарда желудочков.
Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки Проводящей системы не только разветвляются в миокарде, но и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.
По строению клетки пучка отличаются более крупными размерами (15 мкм и более) в диаметре, почти полным отсутствием
Т-систем, тонкостью миофибрилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, располагаются эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка (“волокна Пуркине”).
Клетки проводящей системы сердца богаты лабильным гликогеном, легко расщепляемым амилазой. Содержание рибонуклео-протеидов, липидов меньше, чем в сократительных сердечных мио-цитах. Что же касается активности окислительно-восстановительных ферментов, то в проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфо-рилаза, дегидрогеназа молочной кислоты. Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот (дегидрогеназа янтарной, яблочной, а-кетоглютаровой и изолимонной кислот) и митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах уровень калия ниже, а кальция и натрия выше по сравнению с сократительными кардиомиоцитами.
В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон. Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе.
Эпикард и перикард. Наружная оболочка сердца, или эпикард fepicardium), представляет собой висцеральный листок перикарда ^pericardium). Эпикард образован тонкой (не более 0,3—0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезоте-лием. В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой коллагеновых волокон и глубокий коллаге-ново-эластический слой, который составляет до 50% всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидное пространство, содержащее небольшое количество жидкости, выполняющей роль смазки.
В перикарде соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к пери-кардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.
Васкуляризация. Венечные артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и на-
Рис. 162 (продолжение).
Н --метод флюоресцентной микроскопии: Г—электронная микрофотография. Х 10 000 (препарат А. А. Сосунова и В.Н. Швалева). /—малая интенсивно флюоресцирующая клетка; 2 — ядро; 3 — гранулы секрета; 4 — гемокапилляр.
ружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус. Проводящая система, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в атри-овентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и пара-бронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла.
Иннервация. В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренер-гической и холинергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы.
Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов (С^—Thg) и, кроме того,
Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания. После 30-летнего возраста неуклонно уменьшаются плотность адренергических нервных сплетений и содержание медиаторов в них, а плотность холинергических сплетений и количество медиаторов в них сохраняются почти на исходном уровне. Нарушение равновесия в вегетативной иннервации сердца предрасполагает к развитию патологических состояний. В старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.
Регенерация. У новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. У взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде главным образом путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток. Клетки соединительной ткани всех оболочек пролиферируют, как в любом другом органе.
При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает, но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего значения и миофибрилл, размер клеток (происходит функциональная гипертрофия); соответственно возрастает и степень плоидности ядер.