Роль квантовой эволюции

Период, в течение которого возникает та или иная крупная группа, составляет обычно относительно небольшую часть от общей продолжительности существования этой группы, причём именно в течение такого относительно короткого периода развивались отличительные признаки данной группы. Таким образом, в соответствии с характером развития во времени для раннего периода истории многих или большинства крупных групп требовались высокие или тахителические скорости (Simpson, 1944; 1953*).

Следует отметить, что такие высокие скорости эволюции нельзя считать несовместимыми с постепенной ступенчатой дивергенцией, о которой говорилось в конце предыдущего раздела.

Более поздняя палеонтологичеcкая история крупных групп обычно состоит из длинной зарегистрированной последовательности, на протяжении которой преобладали горотелические или брадителические скорости и большие размеры популяций. Как мы видели в гл. 29, таких скоростей следует ожидать для больших непрерывных популяций.

Популяционная система, содержащая маленькие популяции, — вероятное место действия вычисленных тахителических скоростей в период возникновения крупных групп. Малые размеры популяции, помимо того, что они соответствуют популяционно-генетической теории (см. гл. 29), позволяют также объяснить скудность палеонтологических данных, относящихся к периоду возникновения крупных групп (Simpson, 1944; 1953*.).

Симпсон (Simpson, 1944; 1953*) предложил термин квантовая эволюция для только что описанного способа эволюции, а именно для быстрого изменения организма от предкового к новому адаптивному состоянию признаков в небольшой популяционной системе. Предполагается, что квантовая эволюция — нормальный способ эволюции при возникновении крупных групп. Мы вернемся ж этому способу в гл. 31.

Следует ожидать, что палеонтологические данные, свидетельствующие о квантовой эволюции, должны быть скудными, как это и есть в действительности. Можно привести два примера: адаптивные сдвиги от стопохождения к пружинящей механике конечности и от питания листвой деревьев к выщипыванию травы у Equidae (Simpson, 1951; 1953*). Другие примеры касаются происхождения подсемейства Stylodontinae, входящего в отряд Taeniodontia — сходный с неполнозубыми отряд плацентарных млекопитающих (рис. 30.1), и возникновения двоякодышащих (Dipnoi) (Patterson, 1949; Westoll, 1949; Wagner, 1980*) (рис. 30.1). Возникновение в умеренном поясе Северной Америки триб растений, относящихся к сем. Polemoniaceae, от неотропических предков также можно интерпретировать как квантово-эволюционный сдвиг (Grant, 1959*).

Рис. 30.1. Возникновение Stylinodontinae от Conoryctinae (Taeniodontia, Stylinodontidae) путем квантовой эволюции. Прерывистой линией показан процесс филогении. (Patterson, 1949.*)

Адаптивная радиация

Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для расселения и увеличения разнообразия. В таких условиях первоначальный вид может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает во вторую фазу своего развития — в фазу пролиферации.

Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который наблюдается в фазе пролиферации. Преобладающая форма эволюции при адаптивной радиации—это видообразование. События видообразования первой очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам. Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главные ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или в данном местообитании экологических ниш между большим числом более высокоспециализированных видов.

Новая территория или местообитание пополняются видами, и по мере того как это происходит, данная группа превращается в крупную группу, а крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.

На одной стадии развития группа по своему таксономическому рангу соответствует семейству. При этом её подразделениями первого порядка являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны; каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего порядка. На более продвинутой стадии развития такая группа может достигать ранга отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются соответственно роды, труппы видов и виды.

Эволюция по типу адаптивной радиации эффективна для крупных групп, поскольку она делает возможным максимальное использование этой группой экологических ниш, предоставляемых её адаптивной зоной.