Хорологічна структура

У просторі, що займає популяція, розподіл особин може бути невпорядкованим, одноманітним і плямистим. Невпорядкований, або випадковий розподіл – це випадок, коли ймовірність зустріти особину в кожній із частин ареалу однакова. Такий тип розподілу зустрічається порівняно рідко і, зокрема, характерний для споживачів детриту, коли його вміст у ґрунті різних ділянок більш-менш однаковий. Значно частіше в популяціях спостерігається одноманітний розподіл особин, що виникає при однорідності оточення й гострій конкуренції або антагонізмі між організмами. Розосереджуючись, особини проявляють свою активність на деякій площі. Якщо ця площа захищається організмом від вторгненняінших особин, вона називається «територією», а саме володіння нею – територіальністю. Територіальність, що являє собою впорядкування використання місць перебування, найбільш часто спостерігається в бентичних форм, особливо у вищих раків, молюсків, голкошкірих.

Найбільш характерний для гідробіонтів плямистий розподіл, що у свою чергу може бути невпорядковано-купчастим, одноманітно-купчастим і агрегатно-купчастим. У першому випадку особини в плямі розташовуються випадково, у другому – на подібних відстанях одна від одної й у третьому – групами. Плямистий розподіл має місце, якщо умови середовища, найбільш сприятливі для існування особин, розподілені мозаїчно, що найчастіше і спостерігається у водоймах, особливо в бенталі. Характер розподілу організмів у плямах в основному визначається взаєминами між особинами.

Нерідко в межах однієї популяції виникають різні скупчення й угруповання особин. Вони утворюються відповідно до принципу біологіки, під якою в біоніці розуміється певна організація біологічних елементів, що дозволяє їхньої сукупності робити те, чого кожний з них не міг би зробити окремо. Знаходження в групах у певній мірі невигідно особинам (посилення конкуренції та ін.), але переваги домінують над негативними моментами, і тому утворення скупчень підвищує життєздатність популяції в цілому. В групах нерідко спостерігається зниження смертності при нападі хижаків або погіршенні абіотичних умов (кондиціювання середовища). Наприклад, при спільному утриманні риби витримують більші дози токсикантів, шкідлива дія яких нейтралізується виділенням значних кількостей слизу та інших екскретів. Перебуваючи в зграї, гідробіонти успішніше обороняються від хижаків і ефективніше нападають на жертву. Зазвичай об'єднання в групи буває тимчасовим, а ступінь агрегації особин маневрово змінюється відповідно до тактики існування популяції.

Вікова структура

Співвідношення в популяції особин різного віку, яке є пристосувальною властивістю видів, змінюється залежно від стану середовища. У сприятливих умовах, коли спостерігається приріст популяції, для неї характерна відносно висока чисельність молодих особин. У популяціях, величина яких не змінюється, відносна кількість молоді нижче й ще менше вона в популяціях, які скорочуються внаслідок падіння народжуваності. Для одних видів характерна багатовікова структура, інші представлені організмами з короткими життєвими циклами. Ці розходження не випадкові. Наприклад, для риб (і це справедливо у відношенні багатьох інших водних тварин) багатовікова структура відбиває пристосованість популяції до стійкої кормової бази, слабкому знищенню дорослих особин і лабільних умов відтворення; тварини з коротким життєвим циклом адаптовані до протилежних умов. Вікова структура популяції пристосовано перебудовується як самоналагоджувальна система через зміну темпу росту, дозрівання й тривалості життя.

Вікова структура популяції циклічно змінюється, коли утворення нових генерацій (поколінь) носить періодичний характер, як це спостерігається в переважній більшості випадків. У багатьох водоростей нові клітини утворюються переважно вдень, тому їхньої популяції в цей час доби містять більше молодих особин, ніж уночі. У популяціях організмів з більш тривалим життєвим циклом, періодичність поповнення може визначатися фазами місяця, і тоді вікова структура перебудовується кожні 14 або 28 днів, хоча деякі зовнішні умови, наприклад шторми, можуть порушувати подібну ритміку. Украй характерні для популяцій гідробіонтів сезонні зміни вікової структури. Наприклад, навесні в прісних водоймах з'являється величезна кількість молоді комах, хробаків, риб, молюсків і інших тварин, які узимку представлені більш старшими віковими групами.

В морях періодичне омолодження популяцій за рахунок відродження молоді носить масовий характер у багатьох риб, вищих раків, молюсків, хробаків і інших тварин у весняний або інший час, сприятливий для розмноження. У форм, що розмножуються раз на рік або рідше, вікова структура сильно залежить від урожайності окремих поколінь. На поліпшення умов існування популяції, зазвичай, реагують зміною вікової структури убік підвищення ролі молодих особин, на погіршення – навпаки. Така зміна вікової структури обумовлена не тільки зростанням темпу відтворення молоди в сприятливих умовах, але й її підвищеною смертністю при погіршенні якості середовища. У популяціях багатьох риб, хробаків і ракоподібних особини, що віднерестилися гинуть, підсилюючи тим самим вплив розмноження на співвідношення різних вікових груп. Характерні зміни вікової структури популяцій спостерігаються із просуванням до екватора. У низьких широтах переважають популяції з коротким життєвим циклом особин і невеликим числом вікових груп, що дозволяє їм витримувати значну смертність в умовах інтенсивного виїдання. В арктичній і бореальній зоні популяції відрізняються більш багатовіковою структурою, що забезпечує стійкість відтворення в різко мінливих умовах зовнішнього середовища. Остання обставина не має істотного значення для тропічних популяцій, особини яких можуть розмножуватися цілий рік.

Вікова структура популяцій дрібних гідробіонтів у найсильнішій мірі визначається ступенем виїдання особин різного віку. Як загальне правило, в більшій мірі знищуються дрібні, менш захищені особини, зокрема молодь хробаків, молюсків, ракоподібних, риб. Відповідно до цього у перерахованих груп тварин особливо велика різниця в кількості молодших і старших віків. У живородних хробаків, молюсків, деяких риб і в багатьох водних ссавців молоді стадії не так сильно знищуються, і вікова структура цих тварин характеризується меншим розходженням у чисельності молодших і старших вікових груп. Вікова структура популяцій у промислових гідробіонтів часто визначається характером вилову й звичайно відрізняється зниженою відносною чисельністю великорозмірних особин, особливо в умовах перелову.

В еволюційному аспекті можна виявити дві тенденції у формуванні вікової структури популяцій. Головна зброя в боротьбі за життя у вищих організмів – їхня морфофізіологічна досконалість, і для них вигідно якнайшвидше досягнення останньої, тобто скорочення часу дозрівання. У нижчих форм стійкість досягається досконалістю популяційної структури, і чим довше період дозрівання, тим більше можливостей її ускладнення, особливо коли різні вікові стадії істотно відрізняються за екологічними особливостями. Коли окремі вікові стадії займають різні екологічні ніші, можливість загибелі популяції при тих або інших різких змінах середовища стає мінімальною. Зміни середовища не можуть виявитися песимальними відразу по дуже багатьом параметрам, що характеризують границі виживання окремих вікових груп, тому популяція в цілому має високу стійкість.