Глава 2. Соматовисцеральная сенсорная система

Соматовисцеральная система выделяется среди прочих сенсорных систем двумя существенными особенностями. Во-первых, она получает информацию от рецепторов, расположенных по всему телу, тогда как другие сенсорные системы соединены лишь с рецепторами небольших специализированных органов (как, например, глаз или ухо). Во-вторых, она перерабатывает информацию о действии разных раздражителей, а потому включает в себя разные типы рецепторов. Несколько разновидностей механорецепторов кожи поставляют сведения о прикосновении и давлении, ноцицепторы информируют о болевых стимулах, тепловые и холодовые терморецепторы – об изменениях температуры. Рецепторы мышечных веретён и сухожильные рецепторы Гольджи относятся к проприоцепторам и постоянно сообщают о положении суставов и о сокращениях мышц. Наконец, расположенные во внутренних органах висцерорецепторы передают информацию о происходящих там механических или химических изменениях. Поступающая от разных видов рецепторов информация передаётся по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.

2.1. Тактильная чувствительность

Под тактильной (от лат. tactum – трогать, касаться) чувствительностью или чувством осязания понимают ощущения, которые возникают при механическом раздражении кожи. Простейший способ определения тактильной чувствительности состоит в проверке способности испытуемого, у которого закрыты глаза, ощущать прикосновения ватки или мягкой кисточки к различным участкам поверхности тела. Более точным является метод Фрея (Frey. M. von), в котором используется набор прикреплённых к ручке калиброванных волосков: с их помощью можно найти на поверхности кожи чувствительные точки, соответствующие расположению рецепторов, определить порог их чувствительности, а также плотность рецепторов на единицу поверхности кожи.

2.1.1. Механорецепторы кожи

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, среди которых различают свободные нервные окончания и инкапсулированные, заключённые в капсулу из соединительной ткани или видоизменённых клеток эпидермиса. У человека большая часть тела покрыта пушковыми волосами, а на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин ещё и на лице растут грубые волосы. Волосяные фолликулы окружены чувствительными нервными окончаниями, которые проникают в их наружное корневое влагалище. Рецепторы волосяных фолликулов возбуждаются при смещении волос или их подёргивании. Если прикоснуться куском ваты сначала к ладони, а затем к тыльной поверхности кисти, то можно заметить разницу возникающих ощущений, которая обусловлена раздражением рецепторов волосяных фолликулов на тыльной стороне кисти.

Кроме рецепторов волосяных фолликулов в коже имеется другой тип свободных нервных окончаний, которые нередко проникают в эпидермис, однако могут располагаться и в более глубоком сосочковом слое дермы. Большинство свободных нервных окончаний в коже представляют собой болевые рецепторы (ноцицепторы) и терморецепторы, однако среди них есть и механорецепторы, которые реагируют на слабое, околопороговое раздражение, вызываемое, например, ползущим по коже насекомым. С раздражением этих рецепторов связаны ощущения щекотки и зуда.

Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса-Игго, колбы Краузе (Рис. 2.1.). Капсула играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов, в зависимости от её строения и формы одни рецепторы раздражаются сильнее всего при боковом смещении капсулы, другие – в результате давления на кожу действующим перпендикулярно раздражителем. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишённой волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются так же в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстро адаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего своё действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).