- •Тема 1: Становление эволюционных концепций
- •I. Креационизм
- •II. Телеология
- •III. Трансформизм
- •Тема 2: Многообразие эволюционных теорий
- •1. Многообразие и классификация эволюционных теорий
- •2. Теория эволюции как теоретический фундамент современной биологии
- •2. Формирование основных эволюционных понятий
- •Тема 3: Основные положения эволюционной теории ч. Дарвина
- •1. Логическая структура дарвинизма
- •Тема 4. Доказательства эволюции органического мира
- •Тема 5: Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы
- •3. Эффект основателя
- •2. Формы борьбы за существование
- •Тема 6: Естественный отбор
- •1. Концепция естественного отбора
- •2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции
- •3. Основные формы естественного отбора
- •4. Высшие формы естественного отбора
- •Тема 7. Адаптации и их классификация
- •1. По уровню проявления
- •2. По влиянию генотипа особи на формирование адаптаций
- •3. По взаимодействию групп организмов
- •4. По влиянию половозрастных особенностей
- •7. По объему таксонов
- •8. По проявлению на разных стадиях онтогенеза
- •Тема 8: Биологический вид. Видообразование
- •1. Биологический вид
- •1. Классификация видов по площади видового ареала
- •2. Классификация видов по экологической валентности
- •3. Классификация видов по подвижности особей
- •4. Монотипические и политипические виды
- •2. Видообразование
- •3. Проблемы вида и видообразования в современной биологии
- •Тема 9: Основные закономерности макроэволюции
- •1. Макроэволюция. Связь макроэволюции с микроэволюцией
- •2. Общие закономерности эволюции
- •Тема 10: Главные направления эволюции
- •1. Биологический прогресс. Неограниченный прогресс. Биологическая стабилизация и биологический регресс
- •2. Арогенез и ароморфозы
- •3. Аллогенез и его формы
- •4. Катагенез и его формы
- •5. Правило смены фаз
- •Тема 11: Эволюция онтогенеза, органов и функций
- •1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон
- •2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза.
- •3. Филогенетические преобразования органов и функций
- •Тема 12: Механизмы макроэволюции
- •1. Кладогенез. Дивергентная эволюция
- •2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм
- •3. Синтезогенез
- •Тема 13: Развитие органического мира Земли
- •1. Происхождение жизни на Земле
- •2. Основные этапы развития органического мира Земли
- •Тема 14: Эволюционная теория ж.Б. Ламарка
- •1. Эволюционная теория ж. Б. Ламарка
- •Тема 15. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)
- •Тема 16. Современные проблемы и дискуссии по вопросам эволюции
5. Правило смены фаз
Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции.
Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости, плаценты.
Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза.
Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.
Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов.
В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.
Правило смены фаз можно представить следующим образом:
Путь эволюции |
Формы борьбы за существование |
Направления естественного отбора |
Результаты |
Исходная группа – неспециализированные предки |
Пассивное соревнование |
Отбор на плодовитость |
Увеличение плодовитости |
Арогенез – ароморфные преобразования |
Пассивное соревнование и активная конкуренция |
Отбор на общую приспособленность |
Общебиологический прогресс |
Аллогенез – алломорфные преобразования |
Активная интерференционная конкуренция |
Отбор на приспособленность в частных условиях |
Дифференцировка внутри крупных таксонов. Адаптивная радиация |
Аллогенез – теломорфные преобразования |
Активная косвенная конкуренция |
Отбор на приспособленность в ограниченных условиях и на экономичность |
Стабилизация. Сокращение плодовитости. Увеличение продолжительности жизни |
Дальнейшая специализация, часто связанная с гиперморфозами |
Различные формы сосуществования |
Отбор на экономичность |
Регресс. Сокращение плодовитости. Увеличение размеров и продолжительности жизни. Вымирание наиболее специализированных групп |
Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.
Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер.
Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:
Уровень преобразований, группы организмов и их органы |
Стадии циклов |
||||
Полимеризация |
Дифференцировка |
Олигомеризация |
|||
Увеличение числа элементов |
Метамеризация |
Специализация |
Редукция |
||
ДНК |
Увеличение объема ДНК: дупликации, амплификации |
Образование хромосом; автономизация внеядерной ДНК |
Продольная дифференцировка хромосом. Образование супергенов |
Уменьшение объема ДНК. Уменьшение числа хромосом |
|
Онтогенез |
Продление жизни особей |
Дифференцировка возрастных групп |
Разделение стадий развития (полный метаморфоз у ряда насекомых) |
Выпадение конечных стадий развития и неотения. Утрата личиночных стадий |
|
Животные. Преобразование сегментов тела у беспозвоночных |
Стробиляция у низших беспозвоночных (кишечно-полостные, ленточные черви) |
Гомономная сегментация у кольчатых червей |
Гетерономная сегментация у низших членистоногих. Разделение тела на отделы |
Уменьшение числа сегментов. Слияние сегментов и отделов тела |
|
Животные. Преобразование числа жаберных дуг у Хордовых |
Увеличение числа жаберных дуг у низших Хордовых от 14 до 100-150 пар |
Дифференцировка жаберных дуг на челюстную, подъязычную и артериальные дуги |
Уменьшение числа жаберных дуг от 11 до 6. Преобразование двух первых пар дуг |
||
Растения. Преобразование побега у высших растений |
Неограниченный рост побега в длину у части Мохообразных |
Формирование метамеров (метамер включает междоузлие, лист и пазушную почку) |
Дифференцировка побегов на ростовые и укороченные |
Появление детерминантного роста (вельвичия, многие Цветковые) |
|
Растения. Преобразование цветка у Цветковых растений |
Полимерный цветок нимфейных, пеоновых |
Полимерный цветок лютиковых |
Специализированные цветки губоцветных, бобовых, орхидных |
Редукция околоцветника у ивовых, букоцветных, злаков, осок |
|
|
|
|
|
|
|