Механизмы трехцветного световосприятия у приматов
Править
История
Основная статья: Зрение человека
Основная статья: Трёхкомпонентная теория цветного зрения
Рис.
1в; Фигура выделения более яркого сигнала
из зоны менее ярких, окружающих выделяемый
сигнал.
Добавил
Moisey
Механизмы трехцветного световосприятия у приматов (Trichromatic) лучше всего исследованы на примере человека. Согласно последним достижениям в исследованиях физиологии зрительной системы животного мира, у остальных приматов зрительное восприятие незначительно отличается от восприятия цвета человеком.
Содержание [показать]
|
Следует
заметить, что у части людей, вследствие
определённой мутации,
возник дополнительный зрительный
пигмент, с несколько
иным строением и иной спектральной
чувствительностью. У таких людей (а пока
известно, что эта мутация передаётся
только женщинам) зрение четырёхкомпонентно,
т.е. они несколько лучше различают
оттенки различных цветов.
Введение Править
Рис.3,Нормализованные
спектры цветов ответа колбочками -
трёхкопонентной системы. Это спектры
чувствительности S-(М.
+ L) типов колбочек к
определённым длинам волн спектра, данным
в нанометрах
Добавил Moisey
Оптические изображения, создающиеся глазами животных, состоят из элементов, характеристики которых обусловлены различиями светимости и уровней отражения предметных точек объектов окружающей среды и свойствами самой зрительной системы. Схема (см. рис. 1в), относящаяся к сетчатке глаза у всех позвоночных животных создает представление этих изображений, производимыми фоторецепторами сигналы, пропорциональные контрасту светимости в каждой точке оптического изображения и определенном как различие между светимостью в той точке и средней светимости в области вокруг неё, приведенного к средней светимости. Это по сути форма сжатия сигнала, известного как оппонентная обработка сигнала, что достигнуто через окружающую центр систему менее ярких, других сигналов, относящихся к сетчатке глаза ячеек нервного узла — экстерорецепторов (рис. 1в). Эффективность данного явления обеспечена тем, что вычитание окруженного сигнала от сигнала центра минимизирует сигнал светимости, позволяя тем самым использовать диапазон яркости нейрона, чтобы представить местные изменения в светимости предметной точки на фокальной поверхности сетчатки.
Большинство дневных позвоночных животных воспринимают видимую часть электромагнитного спектра в диапазоне длин волн между ~400 и ~650 нанометров. Естественные объекты этот диапазон длин волн не отражают их в равной пропорции, и таким образом свет в различных пунктах поперек изображения может измениться по спектральному составу так же как и интенсивность (не равномерно). Откуда, спектральное содержание естественных изображений является богатым источником информации о естественной окружающей средеы обитания. Спектр чисто земных изображений может быть в виде двух основных компонентов:
Один компонент — представляет цветной контраст между короткими и средними длинами длин волн спектра;
Второй компонент — цветной контраст между средними и длинными частями длины волны спектра.
Для примата, чтобы извлечь и использовать эту информацию, требуется:
1) Должна быть соответственно выбрана видимая часть соответствующей области длины волны;
2) Морфология (схема) сетчатки глаза должна, приспосбливаться, воспринять спектральную информацию и быть эффективно трансдукцированной и переданой в мозг.
Животные, приматы, визуальные системы которых отвечают этим требованиям, наделены тем, что обычно называется как цветное зрение.
Большинство млекопитающих имеет два пигмента колбочки. Один пигмент максимально чувствительный к коротковолновым длинам волн видимого (синего) спектра и второй — максимально чувствительный к длинам волн в пределах середины (зеленого/желтого) спектра. Первый пигмент вообще упоминается как пигмент колбочки S , второй — как пигмент колбочки М (см. рис.3). Пигменты очевидно изменялись и отклонялись от общего наследственного пигмента ~500 миллионов лет назад. Пиковая чувствительность этих пигментов отличается ~100 нитрометрами, но из-за ограниченной степени видимого спектра, эти два пункта выборки существовали, чтобы извлечь спектральную информацию из истинных естественных изображений. Находящаяся в сетчатке глаза животных схема испоьзования этих сигналов от двух типов колбочек, чтобы создать противника, сигнализирует пропорциональный спектральному контрасту по S-M или синей-желтой оси в дополнение к сигналу, пропорциональному контрасту (яркости) светимости в изображении. Таким образом оптический нерв большинства млекопитающих включает цветной информационный канал в дополнение к каналу светимости.
Исключения здесь, в «двахроматик» (dichromacy) редки. Много морских млекопитающих и несколько ночных грызунов, плотоядные животные, и приматы во вторую очередь потеряли пигмент колбочки S и стали «однохроматик» (monochromats) [1],[2]. Много дневных приматов, с другой стороны, приобрели третий пигмент колбочки, пигмент колбочки L, который является максимально чувствительным к более длинным видимым (красным) длинам волны. Кроме того, относящаяся к сетчатке глаза схема в этих приматах, создает L-M (красно-зеленый) информационный канал в их оптических нервах в дополнение к синему-желтому S-M в dichromats; S-(М. + L) в trichromats] и каналах светимости, найденных в других млекопитающих.
Майкл
Х.Роу, Нейробиология
Добавил Moisey
Приведенный обзор профессора, доктора философии, Университета Калифорнии, Прибрежной полосы Нейробиология Майкла Х. Роу, выдвинет на первый план недавнее продвижение понимания трех аспектов видения цвета trichromatic в приматах (2002г):
1) поведенческое значение trichromacy,
2) развитие и генетика фотопигментов,
3) относящиеся к сетчатке глаза кругообороты, которые создают красно-зеленые и синие-желтые цветные каналы в зрительном нерве.[3]
Гистология
колбочек и палочек цыпленка при
флюоресцентной микроскопии
Добавил Moisey
В последние годы в развтии и подтверждении на практике этих аспектовна, на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г.[4],[5].
На основании них доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от наличия у них разновидностей оптического пигмента и соответствено мозаики сетчатки (блоков разновидностей RGB). Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.
Поведенческое значение примата Trichromatic Править
Большинство приматов — frugivorous в какой то мере обитают в условиях, когда доступны фрукты и которые составляют 90 % диеты. Приматы «Старого Света» (catarrhine) и нового мира (platyrrhine) (рассмотренные в Касательно [6]). Листья обычные и другая листва типично едятся, когда фруктов недостаточно. Фрукты, съеденные приматами отличаются от съеденных другими животными в наличии желтой, оранжевой, или красной окраски, и это привело к выводу, что пигменты конуса L и приматы trichromacy развиты как адаптация к тому, чтобы обнаружить фрукты на фоне зеленой листвы. Эта гипотеза получила значительную поддержку за прошлое десятилетие. Хотя это было сначала продвинуто, чтобы составлять происхождение trichromacy в приматах Старого Света, и их общность была недавно расширена, и включила одну новую мировую разновидность — howler обезьяна [7]. Обезьяны Howler — единственные разновидности новых мировых приматов, у которых была пока соблюдена форма trichromacy, подобная замеченному в приматах Старого Света. Это одновременно присутствует во всех видах разновидностей, и спектральная чувствительность, и генетическое основание L и М. пигментов колбочки подобно колбочкам приматов Старого Света (см. ниже). Реган и др. [8] исследовали спектральный коэффициент отражения фруктов, съеденных howler обезьянами в их естественной среде обитания и в сделанном сообщении говорится, что то, что касается приматов Старого Света, спектральные свойства их L и М. пигментов колбочек хорошо удовлетворяют тому, чтобы позволяют обнаружить эти фрукты на фоне спектрально шумной зеленой листвы.
Альтернативная гипотеза о том, что потребление листа, а не потребление фруктов — основной фактор в поддержании trichromacy, что также получил поддержку в недавней бумаге Dominy и Лукасом [9]. Они измерили спектральный коэффициент отражения фруктов и листьев, которые употребляли четыре разновидности Старого Света с различным определенным диетическим предпочтением едят их в естественных средах обитания. Они в то время использовали простые вычисления, чтобы оценить discriminability привилегированных фруктов и листьев в обозначениях их цвета. Они сообщают, что фрукты, съеденные всеми четырьмя разновидностями, могли различаться от второстепенной листвы не только по красно-зеленой цветной оси но также и по синей-желтой цветной оси так же как простой оси светимости. Таким образом, хотя trichromacy может обеспечить немного преимущества в форме дополнительного сигнала, это не учловие для того, чтобы отличить предподчтильные фрукты от листвы. Напротив, они нашли, что молодые листья, которые немного более красны в цвете, нежели зрелые листья, могли только различиться от зрелых листьев по красно-зеленой цветной оси. Значение этого цветового различия среди листьев состоит в том, что младшие листья имеют более высокий белок, их удовлетворяют и они менее жестки, чем зрелые листья, делая младшие листья более высоко качественным объектом пищи. Приматы Старого Света должны положиться на лист foraging в течение периодов, когда фрукты недоступны, и это очевидно также верно для howler обезьян. В свете этого, Dominy и Лукас утверждают, что лист foraging, а не фрукты foraging, является критическим фактором в поддержании trichromacy в приматах.
Только дальнейшие тесты могут определить, оказывается ли лист foraging предметом гипотезы. Исследование или оптовая замена фруктов foraging — гипотеза. В любом случае, foraging поведение приматов trichromatic выделяется как редкий пример естественно происходящего процесса, относящегося к повыедению млекопитающих, для которых могут быть идентифицированы некоторые из нервных, а так же генетических основоположений.
Развитие и генетика фотопигментов Править
Недавняя работа очень очистила наше понимание в плане генетического обоснования примата trichromacy [10],[11]. Все живущие приматы, кажется, имеют автосомальный ген, который производит пигмент ячейки S и ген X-linked, который производит пигмент с пиковой чувствительностью (в своей среде обитания) в длинных длинах волны (пигмент M/L). [Ночные приматы, которые испытывают недостаток в пигменте ячейки S (см. выше) являются такими, потому что автосомальный ген не выражен.] Таким образом вероятно, что самые ранние приматы были двуцветны, как большинство других млекопитающих.
Приматы старого мира Править
После расхождения происхождений старых и новых мировых приматов, ген пигмента M/L был дублирован в приматах Старого Света, приводя к двум копиям гена на единственной хромосоме X. Полагается, что во время этого дублирования, эти два гена произвели идентичные пигменты, отклоняясь впоследствии, чтобы произвести отличный М. и пигменты конуса L. Кроме людей, окончание trichromacy в приматах Старого Света, как полагают, является однородным в том смысле, что те же самые разновидности трёх пигментов присутствуют во всех разновидностях колбочек.
Одними из самых замечательных полученных данных, появившиеся от недавней работы — это не однородность человеческого цветного зрения.[12]. У человек с гены пигмента L и М. расположены друг рядом с другом на хромосоме X и на 98 % идентичны, и в итоге создаются гибридные или фантастические гены. Они производят небольшое количество различных разнообразных пигментов. Диморфизмы аминокислот, которые являются способными к созданию существенных спектральных изменений, могут произойти в семи различных положениях вперед, в цепи с 300 аминокислотами, включающими opsin — компонент пигментов (который производят гены X-linked). Пиковая спектральная чувствительность L и М. пигментов отделена ~30-ю нанометрами, и большинство этого разделения происходит из-за замен аминокислоты в двух из этих семи положений (положения 277 и 285); замены в любом из других пяти положений производят меньшие спектральные изменения в пределах каждого класса пигмента. Эти диморфизмы аминокислоты в людях — то же самое, аналогично изменениям аминокислот, которые лежат в основе полиморфного цветного зрения у новых мировых приматов (см. ниже).
Наш взгляд двух форм аномального trichromacy, protanomaly (уменьшенная чувствительность к длинным длинам волны) и deuteranomaly (уменьшенная чувствительность к средним длинам волны), также значительно изменился. Классическое представление было таким, что protanomalous и deuteranomalous люди перенесли от уменьшенной или нарушенной функции L или М. пигментов соответственно. Новое свидетельство говорит, однако, что protanomalous trichromats пропускает ген пигмента L и вместо этого имеют гены пигмента на Два м., которые производят пигменты с заменами аминокислоты, которые не достаточны, чтобы поддержать нормальный trichromacy. Точно так же deuteranomalous trichromats имеют два гена пигмента L, которые производят немного различные пигменты. Эти люди не пропускают М. ген пигмента, однако; это присутствует, но по непонятным причинам это не выражено.
Новые мировые приматы Править
Самые новые мировые приматы испытывают недостаток во втором гене пигмента X-linked, но их единственный ген M/L полиморфен совместно с целыми пятью различными аллелями в некоторых разновидностях, производя пигменты с различной спектральной чувствительностью. Таким образом потенциал для trichromacy существует у женщин этих разновидностей (с различными аллелями на каждой хромосоме X), и поведенческие тесты белков в обезьянах указывают, что этот потенциал понят приблизительно в двух третях женского населения. О полиморфизме гена пигмента M/L также недавно сообщили в множестве прочеловекообразных обезьян, увеличивая возможность того, что это, возможно, присутствовало у предков всех приматов.
Единственное известное исключение в этой полиморфной форме trichromacy в новых мировых приматах (исключая монохроматические разновидности, в которых не выражен пигмент конуса S) происходит в howler обезьянах. Эти животные имеют два гена пигмента X-linked, производя отличный М. и пигменты колбочки L, которые дают им униформу trichromacy подобный как у приматов Старого Света. Однако, случай дублирования, который произвел дополнительный ген, произошел независимо в этой разновидности и как думают, является более свежим, чем дублирование, которое произошло в приматах Старого Света. Кроме того, в отличие от ситуации в приматах Старого Света, это дублирование, как полагают, привело к двум различным аллелям полиморфного гена M/L, помещаемого в каждую хромосому X, создавая непосредственный потенциал для униформы trichromacy и в мужчинах и в женщинах.
Схема и цветные каналы зрительного нервного ствола сетчатки Править
Это было признано в течение более, чем столетия, что человеческая визуальная система кодирует цвета в форме красно-зеленого противника и синих-желтых сигналов противника, что было почти половина столетия. И это было с моента регистрации таких цветных сигналов противника в сетчатке. Однако, нервное основание красно-зеленого, сине-желтого цветов, и каналов противника яркости совпадало, и психологически (psychophysically) остаdfkjcm неуловимым и спорным моментом. Текущие данные примата, относящаяся к сетчатке глаза физиология ячейки нервного узла делит их на три широкие группы, выды которых отражают их аксональное предназначение в пределах бокового geniculate ядра (LGN) зрительного отдела головного мозга: P ячейки заканчиваются в parvocellular слоях, М. ячейки в magnocellular слоях, и ячейках K в зонах koniocellular, вставленных между magnocellular и parvocellular слоями. Недавние данные помогли разъяснять образец корреспонденции между этими физиологическими группировками и тремя психофизическими механизмами.