Вопрос 1: Морфофункциональная характеристика эпителиев

Связь морфологических признаков эпителиев с их функциональными особенностями служит ярким примером неразрывного единства структуры и функции тканей и дает основание считать морфологическую классификацию эпителиев морфофункциональной. Как видно из приведенных ниже примеров, знание строения эпителия в значительной мере позволяет судить о его функциях, и наоборот. Эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию, обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань воздействуют особенно резкие механические нагрузки, и защитная функция должна быть выражена в наибольшей степени, многослойный эпителий ороговевает. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение. Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды (литических ферментов, кислот и др.) служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи, ослабляющей или нейтрализующей действие вредного фактора. Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ (например, газов) и трансцитоза, они обычно однослойные плоские.

Наличие ресничек или щеточной каемки на апикальной поверхности клеток обусловлено выполнением функций транспорта по поверхности эпителия или всасывания, соответственно.

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

1. Плоские

2. Кубические

3. Призматические

а) однорядные

б) многорядные

( псевдомногослойные)

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

1. Плоские

а) ороговевающие

б) неороговевающие

2. Кубические

3. Призматические

4. Переходный

Вопрос 2: Межклеточные контакты. Адгезионные и плотные контакты, ультраструктурная и молекулярная организация.

Межклеточные соединения подразделяются на два основных вида:

1. Механические соединения - обусловливают механическую связь зпителиоцитов друг с другом. В их число входят плотные соединения, промежуточные соединения, десмосомы, интердигитации;

2. Коммуникационные соединения - обеспечивают химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами. К ним относятся щелевые соединения.

(1) Плотное соединение - наиболее тесный контакт клеток из всех известных в природе. Представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток, которая блокирует распространение веществ по межклеточному пространству. Это соединение также препятствует свободному перемещению и смешиванию функционально различных внутримембранных белков, локализующихся в плазмолемме апикальной и базолатеральной поверхностей клетки, что способствует поддержанию ее полярности. Плотное соединение имеет вид пояска шириной 0.1-0.5 мкм, окружающего клетку по периметру и состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц. Эти частицы образованы белком окклюдином, каждая из них представляет собой область точечного слияния плазмолемм двух соседних клеток. Проницаемость плотных соединений тем ниже, чем выше число тяжей таких частиц. Для поддержания целостности этих соединений необходимы двухвалентные катионы (Са2+, Mg2+).

(2) Промежуточное соединение, или опоясывающая десмосома - локализуется на латеральной поверхности эпнтелиоцита между областью расположения плотного соединения и десмосом (что обусловило его первое название). Охватывает клетку по периметру в виде пояска, на сечении имеющего сходство с десмосомой. В области промежуточного соединения обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы утолщены, образуя пластинки прикрепления, которые содержат актин-связывающие белки α-актинин, винкулин и плакоглобин. К этим пластинкам прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты, вплетающиеся также в терминальную сеть. Межклеточная щель расширена до 15-20 нм и заполнена умеренно плотным веществом, в состав которого входит адгезивный трансмембранный гликопротеин Е-кадгерин, обеспечивающий в присутствии ионов Са2+ связь между соседними клетками. Со стороны цитоплазмы в области промежуточного соединения к Е-кадгерину через α -актинин и винкулин прикрепляются актиновые микрофиламенты, что обусловливает связь цитоскелета с компонентами межклеточного вещества.

(3) Десмосома - состоит из утолщенных и уплотненных участков цитоплазматического листка плазмолемм двух соседних клеток - пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью.

Пластинки прикрепления имеют дисковидную форму (диаметр около 0.5 мкм, толщина 15 нм) и служат участками прикрепления к плазмолемме промежуточных филаментов. Они содержат особые белки - десмоплакины, плакоглобин и десмокальмин.

Межклеточная щель в области десмосомы имеет ширину около 25 нм и заполнена материалом низкой электронной плотности, часто поперечно исчерченным и содержащим в центре линейное уплотнение. В межклеточном материале десмосомы находятся десмоколлины и десмоглеины - трансмембранные Са2+-связывающие адгезивные белки, которые, взаимодействуя с белками пластинок прикрепления, связывают их в единую систему.

Десмосомы разбросаны по поверхности клетки; они, как и промежуточные соединения, служат участками, опосредующими связь элементов цитоскелета с компонентами межклеточного вещества.

(4) Интердигитации - межклеточные соединения, образованные выпячиваниями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других. За счет интердигитаций увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.

(5) Щелевое соединение образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур диаметром 9-11 нм (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток на участках диаметром 0.5-3 мкм и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели шириной 2-3 нм. Число коннексонов в щелевом соединении обычно исчисляется сотнями. Каждый коннексон представлен 6 субъединицами, образованными белком коннексином, и пронизан каналом диаметром 1.5-2.0 нм, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение.

Адгезивные (механические) контакты-это клеточные контакты, обеспечивающие механическую связь между клетками. Способствуют равномерному распределению механической нагрузки на весь пласт клеток, защищая мембраны от деформации. Соединяют плазматические мембраны соседних клеток и укрепляют их через связь с фибриллами цитоскелета. В их формирование обязательно участвует два типа белков: трансмембранные связующие и внутриклеточные. К механическим контактам относят точечные десмосомы, полудесмосомы и опоясывающие десмосомы. Точечные разбросаны по поверхности контактирующих клеток. Полудесмосомы сходны по строению с десмосомами, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Опоясывающие десмосомы располагаются сплошным пластом на всем протяжении контактирующих поверхностей. В формировании контактов этого типа принимают участие сократимые белки субмембранного комплекса.

Плотные контакты формируются за счет слипания глобул интегральных белков плазматических мембран соседних клеток. Белки укрепляются системой тонких фибрилл в цитоплазме, располагающихся параллельно поверхности клеток. Они обеспечивают одну из функций различных эпителиев-их работу с высокоизбирательной проницаемостью. Во-первых, они изолируют межклеточное вещество от внешней среды, настолько герметично соединяя клетки, что через образовавшийся клеточный слой не могут пройти даже малые молекулы. Во-вторых, они препятствуют перемещению белковых молекул в пределах липидного бислоя плазмалеммы. Это важно для поддержания направленности транспорта в клетке. Мембрана базальной стороны клеток содержит белки, откачивающие молекулы этих вществ из клетки в кровь. Наличие плотных контактов делает невозможным перемещение транспортных белков с апикальной стороны на базальную и наоборот, обеспечивая направленность транспорта. Количество плотных контактов зависит от степени проницаемости эпителия.