Общая характеристика земноводных

Рис. 3. Анатомия самки лягушки.

1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3', З2 - до­ли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - ко­рень аорты (левый); 13 - легочная арте­рия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - лег­кие; 17 - левая почка; 18 - правый яич­ник; 19 - левый яичник; 20 - устье (во­ронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селе­зенка.

Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спин­номозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервны­ми стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и раз­виты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соединены с внешней средой — парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью — внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появ­ляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обоня­тельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются кла­панами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для назем­ных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет пере­мещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке — стремечку, — расположенной в полости среднего уха. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания — кожные рецепторы. Боковая линия свойственна ли­чинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Пищеварительная система. Все земноводные — активные хищники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в об­ширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головас­тиков). Крышей полости является основание черепа — первичное твердое нёбо. Зубы не дифференцированные, располагаются на верхней челюсти и служат для удержания добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к ни­жней челюсти и легко выбрасывается за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи помогают глаза, втягивающиеся в ротовую полость. Далее идет короткий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки печени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением — клоакой. В клоаку впадают прото­ки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).

Дыхательная система. Во взрослом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие — парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизанные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухоносные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью, трахейно-гортанной камерой. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные издавать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной по­лости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапанами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.

Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверхности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению артериальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд — артериальный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечивает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и легким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, образуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.

От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазуху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирается в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происходит газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным легочным венам попадает в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными ар­териями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут артериальную кровь.

Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полости тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, по­этому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происхо­дит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выделения являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы вы­деления и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.

Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У самцов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение — семенной пузырек, в котором временно резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Опло­дотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.

Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю после оплодотворения из икринки вылупляются личинки — головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные ко­нечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.

Общая характеристика земноводных

Таблица 1.