Тема 4. Скелет акулы

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

   Подтип Позвоночные, VertebrataКласс Хрящевые рыбы,ChondrichthyesПодкласс Пластиножаберные,ElasmobranchiiОтряд Катранообразные, или Колючие акулы,SqualiformesПредставитель — Колючая акула,Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

   На одного-двух студентов необходимы:    1. Заранее отпрепарированные и хранящиеся в 70%-ном спирте (или специально обработанные, см. приложение 5,):     череп акулы (осевой вместе с висцеральным);    плечевой пояс с грудными плавниками;     тазовый пояс с брюшными плавниками;     хвостовой плавник;    продольные разрезы позвоночного столба (по нескольку позвонков из туловищного и  хвостового отделов). Поперечные разрезы туловищного и хвостового позвонков.    2. Ванночка.    3. Пинцет.    4. Препарировальные иглы — 2.

ЗАДАНИЕ

   Рассмотреть особенности строения черепа, позвоночника, парных и непарных конечностей акулы. Сделать следующие рисунки:    1. Весь череп сбоку.    2. Плечевой пояс с грудным плавником.    3. Тазовый пояс с брюшным плавником.    4. Хвостовой плавник.    5. Продольный разрез хвостовых позвонков.    6. Поперечный разрез туловищного позвонка.    7. Поперечный разрез хвостового плавника.

ОПИСАНИЕ  СКЕЛЕТА

    Скелет хрящевых рыб образован хрящевой тканью и разделяется на следующие отделы: осевой скелет (позвоночник), череп, парные плавники и их пояса, непарные плавники.

    Осевой скелет. Представлен позвоночным столбом, образованным хрящевыми позвонками. Хорда в значительной степени редуцирована; она сохраняется в виде относительно тонкого тяжа, пронизывающего тела позвонков и расширяющегося в местах соединения двух соседних позвонков (рис. 19,1; рис. 20,1). Позвоночник подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.      Каждый позвонок состоит из тела позвонка (corpus vertebrae; рис. 19,2; рис. 20,2), имеющего цилиндрическую форму. Передняя и задняя поверхности тела позвонка вогнуты; такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицельными. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой (рис. 19,1). В центре тел позвонков имеется сквозной продольный Канал, также заполненный хордой (рис. 20,1). От верхнебоковых поверхностей тел позвонков отходят парные выросты, вверху смыкающиеся друг с другом; они образуют верхние дуги (arcusneuralis; рис. 19,3; рис. 20,3). Верхние дуги имеют широкое основание и суженную вершину. В местах соединения соседних позвонков между верхними дугами вклиниваются хрящевые вставочные пластинки (рис. 19, 4); при рассматривании сбоку они имеют вид треугольников, направленных вершинами книзу. В канале, образованном верхними дугами и вставочными пластинками, располагается спинной мозг (рис. 19,5; рис. 20,4).

Рис. 19. Продольный разрез хвостового отдела позвоночного столба акулы: 1 — хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — верхняя вставочная пластинка,  5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга, 7 — гемальный канал,  8 — нижняя вставочная пластинка, 9 — отверстия для выхода спинномозговых нервов

     От боковых сторон туловищных позвонков отходят короткие поперечные отростки (рис. 20, 5), к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра (costa; рис. 20,6). В хвостовых позвонках поперечные отростки направлены вниз и смыкаются, давая нижние дуги (arcus haemalis; рис. 19,6; рис. 20,7). Между нижними дугами соседних позвонков имеются маленькие, плохо заметные вставочные пластинки. Канал, образованный нижними дугами, называется гемальным; в нем располагаются основные кровеносные сосуды хвостового отдела — хвостовая артерия и хвостовая вена. Благодаря развитию нижних дуг и формированию гемального канала эти сосуды не пережимаются при резких изгибах хвоста.

Рис. 20. Поперечный разрез позвонков акулы. А — туловищный позвонок, Б — хвостовой позвонок: 1 — хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — спинной мозг,  5 — поперечный отросток, 6 — ребро, 7 — нижняя дуга, 8 — гемальный канал

   Черепсостоит из двух отделов: осевого (мозговая   коробка) и висцерального (скелет ротового и жаберного аппаратов).

Рис. 21. Череп акулы сбоку: 1 — рострум, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазница, 4 — слуховой отдел, 5 — затылочный отдел, 6 — нёбно-квадратный хрящ, 7 — меккелев хрящ,  8 — подвесок, 9 — гиоид, 10 — непарный элемент подъязычной дуги,  11 — жаберные дуги (I —V), 12 — губные хрящи

    Осевой череп (neurocranium) представляет собой сплошную хрящевую коробку, прикрывающую головной мозг со всех сторон (только в крыше черепа остается небольшое отверстие — фонтанель, затянутое соединительной тканью). В этой сплошной черепной коробке различают несколько частей. Спереди вытянутый хрящ поддерживает рыло — рострум (rostrum; рис. 21, 1). У основания ростр ума лежат обонятельные капсулы (рис. 21,2). Позади них расположены обширные углубления боковых стенок черепа — глазницы (рис. 21,3), в которых помещаются глаза. За глазницами располагается слуховой отдел черепа (рис. 21,4), в стенках которого заключены слуховые капсулы. Задняя часть черепа называется затылочным отделом (рис. 21,5). В нем имеется большое затылочное отверстие (foramen occipitale), через которое проходит спинной мозг. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый позвонок. Сверху головной мозг защищает хрящевая крыша черепа (рис. 22, 6). Основание черепа довольно широкое; черепная коробка, внутри которой заключен головной мозг, разделяет глазницы. Такой тип черепа называется платибазальным.

Висцеральный череп (splanchnocranium) представлен серией подвижных, расчлененных хрящевых дуг. Передняя висцеральная дуга — челюстная — состоит из двух парных отделов: нёбно-квадратного хряща (cartilago palato-quadratum; рис. 21, 6), выполняющего функцию верхней челюсти, и подвижно сочлененного с ним меккелева хряща (cartilago Meckeli; рис. 21,7), составляющего нижнюю челюсть. Нёбно-квадратные хрящи правой и левой сторон спереди срастаются; то же происходит и с меккелевыми хрящами.

Рис.  22. Череп акулы. А — вид сверху; Б — вид снизу: 1 — рострум, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазница, 4 — слуховой отдел,  5 — затылочный отдел, 6 — крыша черепа, 7 — фонтанель, 8 — нёбно-квадратный хрящ, 9 — меккелев хрящ, 10 — подвесок, 11 — гиоид, 12 — непарный элемент подъязычной дуги,  13 — жаберные дуги (I —V), 14 — копулы жаберных дуг,  15 — губные хрящи

          Позади челюстной дуги располагается подъязычная дуга, состоящая из двух парных и одного непарного хрящей. Верхний парный хрящ называют подвеском — гиомандибуляре (hyomandibulare; рис. 21, 8; рис. 22,10). Своей верхней частью подвесок при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа, а к его нижнему концу подвижно прикрепляются: а) челюстная дуга и б) нижний парный элемент подъязычной дуги — гиоид (hyoideum; рис. 21,9; 22,11).      Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарный элемент — основной гиоидный хрящ (basihyale, или copula; рис. 22,12); он поддерживает складку языка. Таким образом, у акуловых рыб челюстная дуга соединяется с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — гиомандибуляре. Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией.      Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг (рис. 21,11; рис. 22,13), каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой хрящевых элементов. Каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг — копулы (рис. 22,14), которые иногда частично сливаются друг с другом. Это обеспечивает укрепление нижней части жаберного аппарата. На боковой поверхности жаберных дуг в один ряд расположены палочковидные хрящи — жаберные тычинки, не пропускающие пищу в жаберные щели (рис. 16). Все жаберные дуги соединяются друг с другом и с позвоночным столбом связками и пучками межжаберных мышц.      Впереди челюстной дуги располагаются маленькие хрящи — губные (рис. 21, 12; рис. 22,15) — остатки двух редуцированных висцеральных дуг, лежавших впереди челюстной.

     Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс (рис. 23) имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. На его боковой поверхности с каждой стороны имеются сочленовные выросты (рис. 23,3). Часть пояса, лежащая дорзальнее этого выроста, называется лопаточным отделом (рис. 23,1), вентральнее — коракоидным (рис. 23, 2).

В основании скелета свободной конечности (грудного плавника) расположены три уплощенных базальных хряща (basalia; рис. 23, 4), причлененных к сочленовному выросту плечевого пояса. Дистальнее базальных хрящей расположены три ряда палочковидных радиальных хрящей (radialia; рис. 23,5). Остальная часть лопасти свободного плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями (elastotrichia; рис. 23,6) — элементами вторичного кожного скелета.

Рис. 23. Плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы: 1 — лопаточный отдел плечевого пояса, 2 — коракоидный отдел плечевого пояса,  3 — сочленовный вырост, 4 — базальные хрящи скелета грудного плавника,  5 — ряды радиальных хрящей, 6 — эластотрихии

     Тазовый пояс (рис. 24, 1) представлен хрящевой пластинкой, лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакальной щелью. К его концам причленяется скелет брюшных плавников. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент (basalia; рис. 24, 2).

Рис. 24. Тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы. А — плавник самки; Б — плавник самца: 1 — тазовая пластинка, 2 — базальный хрящ брюшного плавника, 3 — радиальные хрящи,  4 — копулятивный вырост базального хряща брюшного плавника самца,  5 — эластиновые нити

Он сильно удлинен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хрящей (radialia; рис. 24, 3). Остальная часть свободного плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 24,5). У самцов удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника как скелетная основа копулятивного выроста (рис. 24,4).

     Непарные плавники. Представлены хвостовым, анальным и спинными плавниками. У колючей акулы анального плавника нет.

Хвостовой плавник (рис. 25) акул гетероцеркальный; т. е. его верхняя лопасть значительно длиннее нижней; осевой скелет — позвоночник (рис. 25, 3) заходит только в верхнюю лопасть. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряд дорзоспинальных хрящей (рис. 25,4), прикрепляющихся к верхним дугам хвостовых позвонков. Большая часть лопасти хвостового плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 25,5).

Рис. 25. Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы: 1 — верхняя лопасть, 2 — нижняя лопасть хвостового плавника, 3 — позвоночный   столб, 4 — дорзоспинальные хрящи,  5 — эластиновые нити

     В основании скелета спинных и анального плавников лежат радиальные хрящи, которые погружены в толщу мускулатуры. Иногда они сливаются в более крупные образования. Свободная лопасть плавника поддерживается эластиновыми нитями. У колючей акулы перед каждым спинным плавником расположен роговой шип, который, как и плакоидные чешуи, представляет собой элемент кожного скелета.