3

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA), ИЛИ

ЧЕРЕПНЫЕ (CRANIATA)

Позвоночные – высший подтип хордовых. Все ведут активных образ жизни (нет сидячих или прикрепленных форм). Покровы представлены многослойным эпителием и лежащей под ним собственно кожей, называемой дермой, кутисом, или кориумом. Мускулатура представлена поперечнополосатой и гладкой мышечной тканью; может быть недифференцированной (у первичноводных форм) и дифференцированной (у наземных и вторичноводных форм). Нервная система дифференцирована. Имеются центральная и периферическая нервная система. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг содержит пять отделов. Хорошо развиты органы чувств. Появляются хрящевая (а у большинства – и костная) ткань. Имеется осевой скелет – позвоночный столб, который связан развитием с оболочкой хорды. На головном отделе тела появляется череп – вместилище головного мозга и большинства органов чувств. В зоне переднего отдела кишки из подвижных частей скелета формируются ротовой, а у большинства – и челюстной аппараты. У большинства позвоночных появляются пояса конечностей и свободные конечности (представлены парными плавниками или пятипалыми конечностями). Пищеварительная система состоит из трех отделов. Органами дыхания являются жабры либо легкие. Замкнутая система кровообращения включает сердце, состоящее из двух, трех или четырех камер. Органами выделения являются почки. Размножение половое; половая система раздельнопола. Оплодотворение наружное либо внутреннее. Высокого уровня развития достигает эндокринная система.

ANAMNIA

Органами дыхания в течение всей жизни или хотя бы у личинки являются жабры. Яйца не имеют зародышевых оболочек.

ЗАНЯТИЕ 1.

Тема 1. Бесчелюстные. Круглоротые.

Цель: Изучить внешнее и внутреннее строение, системы органов круглоротых, их связи с бесчерепными и черепными хордовыми 2 часа Приборы и материалы: влажные препараты миног и миксин, личинок миног, таблицы, пленки с иллюстрациями внешнего и внутреннего строения миноги.

4

НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ – AGNATHA

Наиболее примитивные позвоночные. Первичноводные. Рот сосущего типа, так как челюсти отсутствуют. Парные конечности отсутствуют. Скелет образован хрящевой тканью (однако у вымерших силурийский представителей имелся костный наружный скелет).

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ – CYCLOSTOMATA

Круглоротые – самая примитивная группа современных позвоночных. К ней относятся миноги и миксины. Образ жизни паразитический или полупаразитический. Челюсти и парные конечности отсутствуют. Обонятельный аппарат представлен непарной капсулой, а жаберный - жаберными мешками с лепестками энтодермального происхождения. Ротовой отверстие располагается на дне присасывательной воронки. Имеются роговые зубы. Кожа голая и богата железами.

Типичный представитель круглоротых – тихоокеанская минога –

Lampetra japonica.

Внешнее строение. Минога имеет удлиненное, змеевидное тело, лишенное конечностей. Голова заканчивается присасывательной воронкой (рис. 1). По краям воронки имеются выросты. Внутри воронки и на конце языка располагаются роговые зубы (рис. 2).

Рис. 1 . Внешний вид миноги Lampetra japonica.

5

Рис. 2. Ротовой аппарат миноги: 1 – кожистая бахрома, 2 – боковые зубы, 3 – верхнечелюстная пластинка, 4 – нижнечелюстная пластинка, 5 – язычковая пластинка.

Покровы. Кожа голая, в эпидермисе много слизистых желез. Непарная ноздря находится у миног наверху головы между глазами (у миксин – на переднем конце головы). Позади ноздри имеется светочувствительное пятно. По бокам тела имеется ряд округлых жаберных отверстий.

Скелет. Осевой скелет представлен хордой, покрытой соединительнотканной оболочкой. В оболочке имеется ряд хрящей (парных). Это зачатки верхних дуг позвонков.

Мозговой череп представлен хрящевой пластиной, подстилающей головной мозг (рис. 3, 4). Посредине пластины находится отверстие, через ко-

торое проходит гипофизарный (питуитарный) вырост. С боков имеются хрящевые слуховые капсулы, а спереди – обонятельная капсула. Ниже пла-

стины мозгового черепа располагается система хрящей, поддерживающих ротовую воронку и язык. Висцеральный скелет представлен десятью парами жаберных дужек, связанных хрящевыми тяжами.

6

Рис. 3. Разрез через передний отдел тела морской миноги: 1 – кольцевой хрящ, 2 – передний верхний хрящ, 3 – задний верхний хрящ, 4 – кольцевой хрящ, 5 – подъязычный хрящ, 6 – обонятельная капсула (capsula olfactoria), 7 – хорда (chorda dorsalis), 8 – головной мозг (encephalon), 9 – спинной мозг (medulla spinalis), 10 – ноздря (naris), 11 - питуитарный мешок, 12 – зубы язычковой пластинки, 13 – пищевод (esophagus=oesophagus), 14 – печень (hepar), 15 – три передних жаберных отверстия, 16 – предсердие (atrium), 17

– желудочек сердца (ventriculus), 18 – брюшная аорта (aorta ventralis), 19 – спинная аорта (aorta dorsalis), 20 – яичник (ovarium) (по Наумову, 1982).

Рис. 4. Череп и скелет жаберного аппарата миноги: 1 – хорда, 2 – зачатки верхних дуг позвонков, 3 – обонятельная капсула, 4 – слуховая капсула, 5 – скелет присасывательной воронки, 6 – подъязычный хрящ, 7 – жаберные дужки, 8 – околосердечный хрящ, 9 – подъязычная дуга (по Наумо-

ву, 1982).

Задание. Поставьте на рисунке 3, 4 и 6 номера, соответствующие органам.

Пищеварительная система. В предротовой воронке имеются роговые зубы (рис. 2, 3). Мощный язык имеет крупный зуб, называемый тёркой. На дне воронки находится рот, который ведет в глотку. Желудок не развит.

7

Пищевод переходит в кишку, от которой он отделен клапаном. Кишка не делится на отделы, но внутри имеет спиральный клапан – складку, увеличивающую поверхность всасывания. Круглоротые выделяют пищеварительные соки в тело жертвы (внекишечное пищеварение), а затем нагнетают уже переваренную пищу. Имеется печень и зачаточная поджелудочная железа. Миноги присасываются к рыбам и питаются кровью, мышцами, миксины чаще питаются падалью или сильно ослабленными рыбами.

Рис. 5. Рот и органы дыхания морской миноги (по Наумову, 1982): 1 – жаберные мешки, 2 – роговые зубы, 3 – общий жаберный проход, 4 - внутренние и 5 – внешние жаберные проходы, 6 – рот, 7 – наружные жаберные отверстия, 8 – кожистые перегородки.

Задание. Поставьте на рисунку 5 номера, соответствующие подписям.

Дыхательная система представлена внутренними жабрами (branchiae) (рис. 5). Жаберные проходы имеют форму не щелей, а сферических мешков, соединенных узкими отверстиями с глоткой с одной стороны и с внешней средой – с другой. У личинок миног жаберный аппарат представлен полужабрами на передней и задней поверхностях каждого мешка. У взрослых круглоротых жаберные лепестки опоясывают каждый мешок по всему пе-

8

риметру. Жаберный скелет образует латеральнее мешков цельную решетку. Мускулатура может сжимать мешки, и они действуют по принципу насоса. Вода выталкивается наружу через наружные отверстия мешков и через них же может всасываться, что позволяет животному продолжать дышать даже тогда, когда в процессе питания блокируется передний вход для воды в глотку. У личинок миног и миксин ротовая полость ведёт в глотку, которая

всвою очередь соединяется сзади с пищеводом. Однако в процессе метаморфоза у миног глотка разделяется на две отдельные трубки. Верхний проход ведет назад и считается пищеводом. Ниже находится широкая трубка, с которой связаны жаберные мешки. Она оканчивается на заднем конце слепо. Это – дыхательная трубка (tuba respiratoria). Вход в трубку прикрывает клапан – парус (velum). Он изолирует трубку от пищевода, когда животное питается. У взрослых миксин такого разделения нет, но имеется иное. Гипофизарный карман открывается вместе с ноздрей, а другой стороной прорывается в крышу глотки. Число жаберных мешков от 5 до 15.

Уминог и некоторых миксин (рис. 16, А, Б) каждый жаберный мешок открывается наружу собственным отверстием. У многих миксин имеется лишь одно общее отверстие.

Уминог жабры способны извлекать лишнюю соль из крови и выделять ее в воду, протекающую через жаберные мешки.

Кровеносная система устроена сходно с ланцетником. Но имеется двухкамерное сердце в околосердечной сумке. Сердце располагается в начале брюшной аорты. К предсердию примыкает венозный синус (рис. 3, 6),

вкоторый впадают вены.

Рис. 6. Схема кровеносной системы миноги: 1 – корень спинной аорты

(arcus aortae dorsalis), 2 – выносящие жаберные артерии (aa. branchialis revehentes), 3 – передняя кардинальная (яремная) вена (v. cardinalis anterior), 4 – спинная аорта (aorta dorsalis), 5 – задняя кардинальная вена (v.cardinalis posterior), 6 – кишечная артерия (arteria intestinalis), 7 – приносящие жабер-

ные артерии (aa. branchialis advehentes), 8 – брюшная аорта (aorta ventralis), 9 – жаберные щели, 10 – желудочек (ventriculus), 11 – предсердие (atrium), 12 – венозный синус (sinus venosus), 13 – печеночная вена (vena hepatica), 14

– подкишечная вена (vena intestinalis), 15 – хвостовая вена и артерия (a. et v.caudalis) (по Наумову, 1982).

9

От брюшной аорты идут приносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии впадают в корень аорты, от которого берут начало сонные артерии, несущие артериальную кровь к мозгу. Назад корни аорты продолжается в спинную аорту, расположенную под хордой. От головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены (= яремные вены), которые впадают в венозный синус. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены, подающие кровь также в венозный синус. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, которая в печени образует воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене (v.hepatica) поступает в венозный синус. Воротной системы почек нет. В венозной системе имеются три дополнительных сердца (в голове, печени и хвосте).

Рис. 7. Головной мозг морской миноги (по Наумову, 1982) (I – сверху, II – снизу): 1 – полушария переднего мозга (hemispheria cerebri), 2 – обоня-

тельная доля (lobus olfactorius), 3 – обонятельный нерв (nervus olfactorius), 4

– промежуточный мозг (diencephalon), 5 и 6 – правый и левый габернулярные ганглии, 7 – теменной орган (organum s.corpus parietale), 8 – зритель-

ный нерв (nervus ophthalmicus), 9 – мозговая воронка (infundibulum), 10 –

зрительные доли (lobi optici), 11 – отверстие в крыше среднего мозга, 12 – дно среднего мозга (basis mesencephalon), 13 – глазодвигательный нерв

(n.oculomotorius), 14 – тройничный нерв (n.trigeminus), 15 – слуховой нерв (n.acusticus), 16 – продолговатый мозг (medulla oblongata), 17 – ромбоидная ямка, 18 – зачаточный мозжечок (cerebellum).