10
Нервная система и органы чувств. Головной мозг состоит из пяти отделов (рис. 7). Мозжечок развит очень слабо. Все отделы мозга находятся в одной плоскости. Головных нервов 10 пар, причем они отходят двумя корешками (спинным и брюшным), не соединяясь в смешанные нервы.
Органы чувств простые. Орган слуха – это перепончатый лабиринт и один (у миксин) или два (у миног) полукружных канала. Глаза развиты слабо, а у миксин вообще редуцированы. Обонятельный орган непарный. По бокам тела в коже имеется боковая линия в виде ямок.
Выделительная система представлена мезонефрическими почками, спереди сохраняются рудименты пронефроса (у миксин Bdellostoma, повидимому, пронефрос сохраняет функцию органа выделения). Мочеточники
– вольфовы каналы, впадающие в мочеполовой синус.
Половая система представлена непарными половыми железами. Половых протоков нет. Гонады разрываются и половые продукты попадают в мочеполовой синус. Минога в развитии проходит стадию слепой личинкифильтратора (пескоройки), живущей в песке по подобию ланцетника. В период метаморфоза (длится 2-5 лет) к эктопаразитической взрослой особи у личинки из эмбриональных рудиментов развиваются типичные для позвоночных глаза. Размножаются миноги в пресной воде, обитают же в морях, реках, озерах. У миксин развитие прямое. Обитают в морских водоемах.
ЗАНЯТИЕ 2. ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ.
Тема 2. Особенности внешнего строения и скелета хрящевых рыб на примере акулы 2 часа Цель: ознакомиться с особенностями внешнего строения акулы (форма тела, плавники, органы чувств, покровы, строение позвоночника, черепа, парных плавников и их поясов)
Приборы и материалы: влажные препараты акул, препараты плакоидной чешуи, таблицы и микропленки со строением скелета и его основных элементов.
НАДКЛАСС РЫБЫ – PISCES
ПОДКЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ – CHONDRICHTHYES
ИНФРАКЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ – ELASMOBRANCHII
ОТРЯД АКУЛЫ – SELACHII
К современным хрящевым рыбам относятся акулы (Selachii) и скаты (Batoidea), насчитывающие около 600 видов. У акул тело обтекаемое, торпедовидное, сплющенное с боков, у скатов – тело широкое, сплюснутое в
11
спинно-брюшном (дорсо-вентральном) направлении. Акулы – активно плавающие формы (чаще всего хищные), скаты ведут придонный образ жизни.
Головной отдел акулы клиновидный, несёт пару глаз, пару ноздрей, носовой выступ – рострум, ротовое отверстие (располагается поперек с нижней стороны головы), по бокам имеется 5-7 пар жаберных щелей. Жаберные крышки отсутствует, и каждая жаберная щель открывается наружу самостоятельно. Позади глаз имеется пара отверстий – брызгальца (spiraculum); они ведут в глотку.
Имеются непарные и парные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным. Хвостовой плавник неравнолопастный (верхняя лопасть значительно длиннее нижней) (рис. 20). Такой плавник именуется гетероцеркальным. Парные плавники представлены грудными и брюшными плавниками. У акул парные плавники располагаются в горизонтальной плоскости.
Покровы. Кожа акул покрыта плакоидной чешуёй (рис. 8). Это лежащие в коже пластинки с зубцом, направленным назад. Зубец состоит из вещества, подобного дентину, покрытому эмалью. В ротовой полости чешуи образуют зубы.
Рис. 8. Плакоидная чешуя акул.
Скелет состоит из хрящевой ткани, а хорда сохраняется в течение всей жизни в виде стержня в позвоночном столбе. Череп (как и у всех рыб) соединяется с позвоночником неподвижно.
Мозговой череп (рис. 9) состоит из мозговой коробки, капсул для органов чувств и рострума. Капсулы парные и срастаются с основной пластиной черепа. Хрящевая крыша не бывает полной, так как в передней части сохраняется отверстие – передняя фонтанель (fenestra basicranialis anterior).
Рострум представлен тремя хрящами. Висцеральный скелет представлен дугами, между которыми нет горизонтальных хрящей. Появляются челюстная и жаберные дуги, подъязычная дуга и 2 пары губных хрящей. Челюстная дуга состоит из парных хрящей. Верхняя пара – небно-квадратные хрящи – выполняет функцию верхних челюстей. Нижняя пара – меккелевы хрящи – играет роль нижних челюстей. У большинства акул нёбноквадратный хрящ причленяется к мозговому черепу только в передней части. Задний отдел этого хряща с черепом напрямую не связан, а прикрепляется к нему через верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибулярный хрящ.
12
Две пары небольших губных хрящей располагаются впереди от челюстной дуги (это рудименты 1-ой и 2-ой висцеральных дуг древних позвоночных; таким образом, челюстная дуга – третья висцеральная дуга). Подъязычная (гиоидная) дуга состоит из пары гиомандибулярных хрящей и непарного хряща - копулы. Гиомандибулярный хрящ соединяется с черепом и гиоидом, а также – с челюстной дугой. Жаберные дуги (обычно их пять) состоят из четырех парных хрящей и одного непарного. Вдоль заднего края жаберных дуг находятся хрящевые лучи – опора для мезжаберных перегородок.
Способ прикрепления челюстей к черепной коробке может быть различным. У примитивных акул нёбно-квадратный хрящ (верхняя челюсть) сочленяется с черепом не только с помощью гиомандибулярных хрящей, но и с помощью отростка верхней челюсти. Такой череп является амфистилическим (рис. 10). У большинства акул и у многих других рыб гиомандибуляре соединяется с черепом, а уже с гиомандибуляре скрепляются связками мекклев и нёбно-квадратный хрящи (то есть и верхняя, и нижняя челюсти). Такой череп называет гиостилическим. У ряда прогрессивных форм позвоночных верхняя челюсть срастается с черепом, к которому крепится нижняя челюсть. Такой череп является аутостилическим (рис. 10).
Рис.9. Череп акулы: 1 – носовая капсула (capsula olfactoria), 2 – рострум (rostrum), 3 – орбита глаза, 4 – затылочная капсула (capsula occipitales), 5 – нёбно-квадратный хрящ (cartilago palata-quadrata), 6 – меккелев хрящ
(нижняя челюсть) (cartilago Meckeli), 7 – губные хрящи (cartilagines labiales), 8 – подвесок (гиомандибуляре) (hyomandibulare), 9 – гиоид (hyoideum), 10 – жаберные дуги (septum branchiale).
13
Рис. 10. Типы черепов: А – амфистилический, Б – гиостилический, В – аутостилический; 1 – челюстная дуга, 2 – подъязычная дуга, 3 – связка.
По широте основания черепа также различаются. Череп с широким основанием и широко раздвинутыми глазницами, между которыми продолжается мозговая полость, называется платибазальным. Он свойствен круглоротым, хрящевым рыбам, двоякодышащим рыбам, карповым, а также современным земноводным, амфисбенам, змеям и млекопитающим. У млекопитающих в связи с сильным развитием переднего мозга тропибазальный череп, свойственный их предкам, стал вторично платибазальным. Тропибазальный череп характеризуется узким основанием и сближенными глазницами, разделенными межглазничной перегородкой, позади которой расположен головной мозг. Тропибазальный череп встречается у большинства костных рыб, пресмыкающихся (кроме змей и амфисбен), птиц, он свойствен также вымершим кистеперым рыбам и стегоцефалам. Стегальный (стегокротафический) череп – это череп, в котором накладные кости образуют сплошной покров с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа. Он характерен для костных рыб, стегоцефалов, котилозавров. В филогенезе из стегального черепа развился зигальный (зигокротафический) череп. Этот череп имеет отверстия в заглазничной области (височные окна), разделенные височными дугами.
Позвоночник состоит из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и разделен на туловищный и хвостовой отделы. Позвонок состоит из тела и несет верхние и нижние дуги (рис. 11). Верхние дуги смыкаются и образуют спинно-мозговой канал. Остистые отростки направлены вверх. Нижние дуги в туловищном отделе не смыкаются, к ним причленяются ребра. В хвостовом отделе остистые отростки формируются и на верхних, и на нижних дугах. В сомкнутых нижних дугах находится гемальный канал.
14
Рис. 11. Позвонок акулы: 1 – невральная (верхняя) дуга, 2 – основание верхней дуги, 3 – основание нижней дуги, 4 – нижнее ребро.
Плечевой пояс содержит хрящевую дугу, а тазовый – тазовый хрящ (рис. 12). В середине каждой хрящевой дуги имеются выросты, к которым крепятся свободные конечности. Отделы пояса, расположенные кверху от выступа, называются лопаточными, а лежащие книзу – коракоидными. Пластинки плавников имеют снаружи эластиновые нити, а внутри – ряды хрящей. Это базалии (лежат ближе к телу животного) и радиалии (лежат между базалиями и эластиновыми нитями) (рис. 12). Плавник является единым рычагом, перемещающимся относительно тела рыбы.
Рис. 12. Скелет поясов и парных конечностей акулы: I – плечевой пояс и грудные плавники: 1 – коракоидный отдел, 2 – лопаточный отдел, 3, 4, 5 – базалии, 6 – радиалии, 7 – эластиновые (эластоидные) нити; II – пояс задних конечностей и брюшные плавники: 1 – пояс, 2, 3, 4 – базалии, 5 – радиалии, 6 – эластиновые нити.
Задание. Рассмотрите строение черепа, позвонков и скелета поясов и парных конечностей; поставьте на рисунках 10-12 номера, соответствующие подписям под рисунками.
15
ЗАНЯТИЕ 3. ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ.
Тема 3. Внутреннее строение хрящевых рыб на примере акулы 2 часа Цель: ознакомиться с особенностями внутренних систем органов хрящевых рыб и основными прогрессивными и примитивными чертами строения. Приборы и материалы: таблицы, микропленки с системами внутренних органов акулы.
Пищеварительная система. Пищеварительная система включает ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник, который заканчивается клоакой. В ротовой полости имеется несколько рядов зубов. Глоточный отдел пронизан по бокам жаберными щелями. Желудок объемистый, в тонкой кишке имеется характерный для хрящевых рыб спиральный клапан (складка, увеличивающая поверхность всасывания) (рис. 13). Пищеварительные железы представлены печенью и поджелудочной железой. Печень двулопастная и связана с желчным пузырем (рис. 17).
Дыхательная система представлена жабрами (branchiae), имеющими вид пластин, прикрепленных к хрящевым жаберным дугам. У акул глотка является длинным и широким каналом, продолжающимcя назад к пищеводу. По бокам глотки имеется ряд отверстий, идущих наружу. Первая пара отверстий образует брызгальца. Далее следует 5 (реже 6 или 7) пар типичных жаберных щелей (rimae branchiales). В этих щелях находятся сами жабры. Вода набирается через рот в глотку и выходит наружу через жаберные щели. При прохождении воды мимо поверхности жабер происходит газообмен. Между щелями имеются жаберные перегородки. Область между ртом и брызгальцем называется челюстной перегородкой, а между брызгальцем и первой жаберной щелью – гиоидной (подъязычной) перегородкой. Более задние жаберные перегородки обычно обозначаются цифрами (рис. 14, 15).
Рис. 13. Спиральный клапан в кишечнике акулы
Первоначально спиракулярная щель была нормально развита и имела типичную пару жабер. На передней стороне брызгальца (на задней стороне
16
челюстной перегородки) имеется маленькая жабра. Она имеет особую природу. Каждая настоящая жабра получает кровь для обогащения кислородом прямо от венозного сердца через одну из артериальных дуг. Спиракулярная же жабра снабжается кровью, уже прошедшей через жабры и обогащенной кислородом. Поэтому она называется ложной жаброй (pseudobranchia).
Дыхательные движения акул представляют собой сочетание всасывания и нагнетания, осуществляются они с помощью жаберных мышц. При открытом рте и закрытых наружных жаберных отверстиях глотка расширяется и набирает воду через рот. Затем глотка сжимается и выталкивает воду наружу через щели. При расширении наружные части щелей могут подсасывать воду из глотки.
Каждая из жаберных перегородок включает ряд характерных образований. У стенки глотки проходят сверху вниз опорные элементы – скелетная жаберная дуга перегородки. От них внутрь глотки выступают жаберные тычинки, задерживающие пищевые частицы и отправляющие их в пищевод. Наружу к поверхности тела идут жаберные лучи (radii branchiales), укрепляющие жабры.
Рис. 14. Продольный разрез жаберной перегородки акулы (А) и костистой рыбы (Б): край, обращенный наружу, - вверху, а край, обращенный в глотку, - внизу. У акул имеется выступающая за лепестки септа.
Каждая жаберная перегородка имеет систему артериальных сосудов, принимающих кровь от сердца к жабре и выносящих ее оттуда в спинную аорту. Посередине каждой жаберной перегородки простирается септа (septum branchiale) – вертикальная пластина. У акул наружные отверстия расположены на боках, а у скатов – на нижней стороне тела между грудными
17
плавниками. Сама жабра представляет собой складчатое образование, богато снабженное капиллярами и покрытое эпителием. Жаберная поверхность представлена многочисленными жаберными лепестками (lamellae s.filae branchiales). Внутри лепестков находится множество капилляров, соединяющих приносящие сосуды с выносящими (рис. 14).
Каждая жабра может формироваться в виде вертикальной серии лепестков на передней и задней поверхностях. Такая жаберная перегородка называется целой (полной) жаброй (holobranchia). Жабра может формироваться только на одной поверхности жаберной перегородки. Такая жабра называется полужаброй (hemibranchia). Брызгальце – это жаберное отверстие между челюстной и подъязычной перегородками. У активно плавающих акул брызгальце мало. У видов акул, ведущих менее активный образ жизни, и у скатов брызгальце крупное. У этих форм ротовое отверстие может быть погружено в грунт, и вода поступает к жабрам через брызгальца.
Рис. 15. Жаберный аппарат круглоротых (А – миксина Bdellostoma и Б
– миксина Myxine) и рыб (В – акула, Г – костистая рыба): 1 – рот, 2 – усики, 3 – глотка, 4 – жаберные крышки, 5 – выходные каналы жаберных мешков, 6 – целые жаберные мешки, 7 – общее наружное отверстие каналов жаберных мешков, 8 – брызгальце, 9, 10 – верхняя и нижняя челюсти, 11 – жаберная дуга (перерезана), 12 – жаберная крышка, 13, 14 – переднее и заднее отверстия носовой полости, 15 – жаберные тычинки (Dean, 1975).
18
Рис. 16. Схема расположения жабер у разных рыб. Штрихом обозначены заросшие щели, а полосками со штрихом – ложные жабры, s – брызгальце, цифры – номера щелей.
Рис. 17. Внутреннее строение акулы: 1 – головной мозг, 2 – спинная аорта, 3 – спинной плавник, 4 – первичная почка, 5 – ротовая полость, 6 – глотка, 7 – желудок, 8 – грудной плавник, 9 – поджелудочная железа, 10 – желчный пузырь, 11 – печень, 12 – средняя кишка, 13 – брюшной плавник, 14 – хвостовой плавник, 15 – семенник (Хадорн, Венер, 1989).
Кровеносная система. Сердце венозное, двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Характерной особенностью хрящевых рыб является наличие артериального конуса, отходящего от желудочка. Он является частью желудочка, в нем имеются парные клапаны, а стенки желудочка способны ритмически сокращаться. Имеется один круг кровообращения (рис. 18).
Артериальная система. От артериального конуса берет начало брюшная аорта (aorta ventralis) (рис. 28). К жабрам от нее отходят пять пар жаберных
19
артерий. Части этих артерий до жаберных лепестков называются приносящими жаберными артериями (aa. branchiales advehentes), а части, идущие от жабр и несущие окисленную кровь, называются выносящими жаберными артериями (aa. branchiales revehentes). Эти артерии впадают в парные корни аорты (arcus aorte) (рис. 18). Сливаясь, корни аорты образуют спинную аорту (aorta dorsalis). Она находится под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. Вперед (к голове и мозгу) от корней аорты отходят сон-
ные артерии (aa. carotis communis).
Венозная система. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены (venae jugulares) (= передние кардинальные вены (venae cardinales anteriores)). От туловища кровь собирается в парные задние кардинальные вены (venae cardinales posteriores), которые вблизи сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки (ductus cuvieri), впадающие в венозный синус. Кардинальные вены в почках образуют воротную систему почек (vena porta renalis). От кишечника кровь собирается в подкишечную вену (vena subintestinalis), которая в печени формирует воротную систему печени (vena portae hepatis). По печеночной вене (vena hepatica) кровь попадает в венозный синус. Вблизи желудка в полости тела имеется кроветворный орган – селезенка (splen=lien).
Рис. 18. Вскрытая акула Acanthias: 1 – сонная артерия (arteria carotis), 2 – поджаберная артерия (arteria hypobranchialis), 3 – спинная аорта (aorta dorsalis), 4 – венозный синус (sinus venosus), 5 – кювьеров проток (ductus cuvieri), 6 – внутренностно-мезентериальная артерия (чревно-брыжеичная) (arteria coeliaca mesenterica), 7 – кардинальная вена (vena cardinalis), 8 – во-
ротная вена почки (vena porta renalis), 9 – хвостовая вена (vena caudalis), 10
– воротная вена печени (vena portae hepatis), 11 – печеночный синус (sinus hepaticus), 12 – предсердие (atrium), 13 – желудочек с конусом аорты (ventriculus et conus arteriosus), 14 – брюшная аорта (aorta ventralis), 15 – жабер-
20
ная артерия (arteria brachialis), 16 – яремная вена (vena jugularis) (Наумов, 1982).
Задание. Рассмотрите, пользуясь таблицами, строение внутренних органов и кровеносной системы акул; поставьте на рисунках 17, 18 номера, соответствующие подписям под рисунками.
Выделительная система представлена туловищными почками. Это первичные почки (мезонефрос). В качестве выводных протоков функционируют вольфовы каналы (они впадают в клоаку). Продукты выделения выводятся из полости тела (через нефростомы) и крови (через мальпигиевы тельца); аммиак выводится через жабры.
Нервная система и органы чувств. Из пяти отделов головного мозга особое развитие получают мозжечок и обонятельные доли среднего мозга. Органы чувств. Обонятельные мешки парные, снабжены складкой, разделяющей каждую ноздрю на вводное и выводное отверстия. Обоняние развито очень хорошо. Глаза без век, имеют плоскую роговицу, шаровидный хрусталик, сетчатку. Колбочки отсутствуют и светового зрения у акул нет. Орган слуха представлен перепончатым лабиринтом, в лабиринте появляется третий полукружный канал. Вдоль головы и по бокам тела имеются каналы, лежащие в коже (у некоторых акул – это открытая сверху борозда). Это боковая линия – сейсмосенсорный орган, определяющий направление токов воды.
Половая система парна. У самок развиты яичники, парные яйцеводы (мюллеровы каналы), которые не соединены с яичниками, а открываются в полость тела (рис. 29). С яйцеводами связаны скорлуповые железы. Нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку. Половой и мочевыделительный каналы у самок разделены. У самцов развиты семенники, которые связаны с передними отделами почек канальцами. Эти канальцы впадают в вольфов канал. Половой и мочевыделительный каналы у самцов не разделены (это вольфов канал). Передние отделы почек связаны не с выделением, а являются придатками семенников. Внизу вольфовы каналы образуют семенные пузырьки и далее впадают в мочеполовой синус (он открывается в клоаку). Оплодотворение внутреннее.
Развитие. Среди акул имеются виды, откладывающие яйца в плотных оболочках. Такие виды называют яйцеродящими. У других видов зигота развивается в половом аппарате самок до вылупления молоди (мальки выходят из яиц в момент откладки). Эти виды являются яйцеживородящими. И, наконец, среди акул встречаются живородящие виды. С помощью желточного мешка эмбрионы соединяются со стенками «матки» и получают питательные вещества из организма матери до момента выхода в воду.
21
ЗАНЯТИЕ 4. КОСТНЫЕ РЫБЫ. |
|
Тема 4. Внешнее строение и скелет костных рыб |
2 часа |
Цель: познакомиться с особенностями внешнего строения костных рыб, типами чешуи, строением и преобразованиями черепа, осевого скелета, плавников в сравнении с хрящевыми рыбами.
Приборы и материалы: препараты скелета и черепа костных рыб, чешуя, таблицы и микропленки со строением черепа, осевого скелета, плавников и их поясов.
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ – OSTEICHTHYES
Насчитывают около 20 тысяч видов первичноводных позвоночных. Скелет в той или иной степени костный (развита не только хрящевая, но и костная ткань). В скелете имеются покровные (кожные) кости (ossa investientia), развивающиеся не из хряща, а из соединительной ткани. Они имеет вид пластинок. Другие кости называются хрящевыми (хондральными, или замещающими) (ossa substituentia), так как формируются за счет замены хрящевой ткани костным веществом. В скелете костных рыб появляются новые элементы. Межжаберные перегородки редуцированы, жаберные лепестки располагаются непосредственно на жаберных дугах. Жаберный аппарат прикрыт жаберной крышкой. В отличие от хрящевых рыб, у костных, как правило, имеется плавательный пузырь. Он развивается как вырост спинной стенки кишки. Это гидростатический орган. У некоторых рыб плавательный пузырь становится дополнительным органом дыхания. Хорда сохраняется в течение всей жизни только у хрящевых ганоидов (осетровые рыбы и лопатоносы) и двоякодышащих рыб. У остальных рыб хорда замещается позвонками. Оплодотворение наружное, у некоторых – внутреннее. Икра развивается в воде; у ряда представителей развито живорождение.
Тело обтекаемое. Голова несет пару ноздрей, рот и пару глаз (рис. 19). Развиты непарные (спинной, хвостовой, анальный) и парные (грудные и брюшные) плавники.
Покровы представлены многослойным эпителием и собственно кожей. В эпителии имеется много одноклеточных слизистых желез. Слизь уменьшает трение при движении и выполняет защитную функцию. У большинства рыб развивается чешуя, которая может иметь различное строение и состав. Чешуя костная и развивается за счет кориума. У большинства костных рыб чешуя имеет вид полупрозрачных пластин с ровными краями и называется циклоидной. У ряда рыб встречается чешуя с зазубренным наружным краем. Это ктеноидная чешуя. У наиболее древних представителей встречается космоидная и ганоидная чешуя. Космоидная чешуя была характерна для примитивных мясистолопастных рыб, она же отмечается у латимерии. Она трехслойная, бугорчатая, и основным веществом бугорков является космин.
22
Ганоидная чешуя отмечается у примитивных лучеперых рыб. Во время ее роста вместо единственного слоя эмалеподобного материала поверх космина последовательно откладываются ряды ганоина, а изнутри - слои компактной костной ткани. Такая чешуя сохранилась у костных ганоидов (правда, в ней полностью утрачен космин) (рис. 21).
Скелет подразделяется на осевой, череп, скелет поясов и плавников. Осевой скелет представлен позвоночником, который неподвижно соединен с черепом. Как и у других рыб, позвоночник разделяется на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки костные, амфицельные (рис. 22).
Череп образован накладными и хондральными костями (рис. 23, 24). В затылочной области лежат 4 затылочные кости: основная, две боковые и верхняя. Вместе они окружают и ограничивают затылочное отверстие. По 5 ушных костей развивается в области парных слуховых капсул. В области глазниц находятся основная клиновидная, пара крылоклиновидных и пара глазоклиновидных костей. В зоне обонятельной капсулы имеются срединная обонятельная кость, пара боковых обонятельных костей. Все эти кости являются хондральными. Накладные кости (покровные) образуют в мозговом черепе крышу, частично бока и дно.
Рис. 19. Внешнее строение рыбы на примере окуня: 1 – жаберная крышка, 2 – спинной передний плавник, 3 – спинной задний плавник, 4 – хвостовой плавник, 5 – анальный плавник, 6 – анус, 7 – брюшные плавники, 8 – грудные плавники.
23
Рис. 20. Хвостовой плавник различных рыб: А - протоцеркальный, Б – гетероцеркальный, В – гомоцеркальный, Г - дифицеркальный.
Задание. На рисунке 21 показаны основные виды чешуи костных рыб. Подпишите рисунки.
Рис. 21. Типы чешуи у костных рыб: А – ганоидная, Б – космоидная, В – циклоидная.
24
Рис. 22. Позвонки щуки (вид сбоку): 1 – невральная дуга, 2 – тело, 3 – основание нижней дуги, 4 – нижнее ребро (гемальная дуга), 5 – верхнее ребро.
25
Рис. 23. Череп костистой рыбы (жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены; пунктиром показаны хрящевые кости): кости: 1 – нижнезатылочная (basioccipitale), 2 – боковая затылочная (exoccipitale), 3 – верхнезатылочная (supraoccipitale), 4 – ушные (otici), 5 – основная клиновидная
(basisphenoideum), 6 – крылоклиновидная (alisphenoideum), 7 – глазоклиновидная (orbitosphenoideum), 8 – межобонятельная (mesethmoideum), 9 – бо-
ковая обонятельная (ectoethmoideum), 10 – теменная (parietale), 11 – лобная
(frontale), 12 – носовая (nasale), 13 – парасфеноид (parasphenoideum), 14 – сошник (vomer), 15 – нёбная (palatinum), 16 – квадратная (quadratum), 17 –
крыловидные (pterygoideum), 18 – межчелюстная (intermaxillare), 19 – верхнечелюстная (maxillare), 20 – сочленовная (articulare), 21 – зубная (dentale), 22 – угловая (angulare), 23 – гиомандибуляре (hyomandibulare), 24 – симплектикум (symplecticum), 25-29 – I-V жаберные дуги, 30 – гиоид (hyoideum) (Наумов, 1982).
Носовые, лобные и теменные кости формируют крышу черепа. Парасфеноид и сошник образуют дно черепа. Вокруг глазниц мелкие покровные косточки слагают окологлазничные кольца. Висцеральный череп также представлен как хондральными, так и покровными костями. Верхняя часть челюстной дуги (гомолог небно-квадратного хряща) у костных рыб утрачи-
26
вает функцию верхней челюсти и входит в состав дна черепа. В передней части она замещается нёбной костью (palatinum) (имеет смешанное происхождение), в задней части – квадратной костью (quadratum) (имеет хондральное происхождение), а в середине – тремя крыловидными костями (ossa pterygoideum) (две из них накладные и одна хондральная). Верхняя челюсть формируется из парных покровных костей: верхнечелюстных (maxillare) и предчелюстных (premaxillare).
Нижняя челюсть – крупная покровная зубная кость (dentale), покрывающая меккелев хрящ (cartilago meckeli). Нижнезадний угол челюсти образован угловой костью (angulare) (она покровная). С квадратной костью соединяется сочленовная кость (articulare) (она имеет хондральное происхождение). Подъязычная дуга представлена парными подвесками (гиомандибуляре), гиоидами и копулой. Эти кости имеют хондральное происхождение и мало отличаются от таковых у хрящевых рыб. К нижней части подъязычной дуги присоединяются жаберные перепонки (длинные кости в виде лучей). Жаберные дуги имеют такое же строение, как и у акул. Однако пятая дуга (последняя) редуцирована. Новым приобретением костных рыб является жаберная крышка из четырех плоских покровных костей.
Процеркальный плавник считается исходным для рыб. Гетероцеркальный плавник характерен для акул и хрящевых ганоидов: дистальный конец позвоночного столба поворачивает вверх и большая часть плавательной перепонки развивается ниже этой оси. Дифицеркальный плавник характерен для двоякодышащих рыб и многопёра: позвоночный столб тянется по прямой назад до конца тела, и плавник симметрично развит над и под позвоночником. Гомоцеркальный плавник характерен для костистых рыб: он симметричен снаружи, а внутри конец позвоночника поворачивает вверх
(рис. 20).
Скелет грудных плавников не имеет базалий и содержит костные радиалии (соединены с поясом) и костные лучи (рис. 25). Пояс грудных плавников состоит из коракоидов и лопаток (хондральные кости). Это первичный пояс. К нему присоединены кожные кости вторичного пояса (клейтрум и другие). Брюшные плавники не имеют и радиалий и состоят только из костных лучей. Пояс брюшных плавников представлен непарной пластиной в толще мышц.
Задание. На рисунке 23 поставьте номера, соответствующие костям черепа в подписях под рисунком.
27
Рис. 24. Кости черепа костистой рыбы (Clupea sp.): 1 – praemaxillare, 2 – lacrimale, 3 – nasale, 4, 7, 12, 14 – suborbitalia, 5 – frontale, 6 – sphenoticum, 8 – parasphenoideum, 9 - hyomandibulare, 10 – pteroticum, 11 – posttemporale, 13 – operculum, 15 – suboperculum, 16 – interoperculum, 17 – preoperculum, 18 – quadratum, 19 – articulare, 20, 21 – supramaxillaria, 22 – maxillare, 23 – dentale, 24 – ethmoideum, 25 – prefrontale + ethmoideum, 26 – parietale, 27 – epioticum, 28 – basioccipitale, 29 – prooticum, 30 – отверстие миодома, 31
– sphenoticum, 32 – orbitosphenoideum, 33 – vomer (Gregory, 1977).
28
Рис. 25. Скелет костистой рыбы: 1 – верхний остистый отросток, 2 – нижняя дуга, 3 - нижний остистый отросток, 4 – ребра, 5 – верхние ребра, 6 – лучевые подпорки, 7 – лучи плавников, 8 – плечевой пояс, 9 - тазовый пояс, 10 – радиалии.
Задание. На рисунке 25 изображены основные кости скелета костистой рыбы. Поставьте номера, соответствующие подрисуночным подписям.
ЗАНЯТИЕ 5. КОСТНЫЕ РЫБЫ.
Тема 5. Внутреннее строение костных рыб 2 часа Цель: ознакомиться со строением систем внутренних органов костных рыб
на примере окуня, а также с особенностями строения кистеперых и двоякодышащих рыб, хрящевых и костных ганоидов (в сравнительном аспекте) и адаптациями рыб.
Приборы и материалы: влажные препараты вскрытой костистой рыбы, таблицы и микропленки с системами внутренних органов костных рыб.
Плавательный пузырь (vesica pneumatica s.natatoria). Этот орган, харак-
терный для большинства костных рыб, развивается в виде выроста спинной стороны пищеварительной трубки (рис. 26).
Плавательный пузырь выполняет гидростатическую функцию за счет изменения объема газов в пузыре, ведущего к изменению плотности тела рыбы. Удельный вес тканей рыбы немного больше удельного веса воды. Наполнение и опустошение плавательного пузыря изменяет удельный вес рыбы в целом, сообщая ей нейтральную плавучесть и помогая держаться в воде на различной глубине. У некоторых видов – открытопузырных рыб – он сохраняет связь с кишечником с помощью воздушного канала (ductus
29
pneumaticus), у других – закрытопузырных рыб – такая связь отсутствует. У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или расширения при заглатывании воздуха.
Рис. 26. Схемы разрезов плавательного пузыря различных костистых рыб: А – примитивный пузырь, открывающийся в кишку (у открытопузырных), Б – В – пузыри закрытопузырных рыб, имеющие красное тело (выделяет газ) и зону поглощения газа.
У закрытопузырных видов объем плавательного пузыря меняется путем выделения или поглощения газов через сеть капилляров газовой железы (красное тело с чудесной сетью). Форма пузыря изменчива. Он может быть цельным, а может быть разделенным на переднюю и заднюю камеры. Окружающая его эластичная соединительная ткань позволяет ему расширяться, а мышцы – сжиматься. В передней части пузыря у большинства костистых рыб имеется красное тело (corpus rubrum) с чудесной сетью капилляров (rete mirabile). Этот орган выделяет газ (газовая железа) даже против высокого давления. Капилляры сети образуют противоточные обменники. Выделяемый красным телом газ состоит, как и воздух, из азота, углекислого газа и кислорода, но в иных соотношениях. В задней части пузыря (или в задней камере, если их две) имеется ткань, поглощающая газ. У примитивных форм - это обширная зона на основной поверхности пузыря, а у продвинутых форм поглощающая ткань расположена в овале – кармане, который может закрываться с помощью сфинктера. У некоторых групп костистых рыб плавательный пузырь связан системой косточек (веберов аппарат) с внутренним ухом (перепончатым лабиринтом) и участвует в проведении звуков и поддержании равновесия. У некоторых рыб плавательный пузырь становится дополнительным органом дыхания, и его внутренняя поверхность становится ячеистой.
Задание. Рассмотрите строение внутренних органов костистой рыбы и на рисунке 27 поставьте цифры, соответствующие подписям.
30
Рис. 27. Вскрытый окунь: 1 – жабры, 2 – сердце (cor), 3 – печень (hepar), 4 – плавательный пузырь (vesica pneumatica), 5 – селезёнка (splen=lien), 6 – яичник (ovarium), 7 – желудок (gaster), 8 – пилорические придатки, 9 – кишка (intestinum), 10 – мочевой пузырь, 11 – анальное отверстие (anus), 12
– мочеполовой сосочек с половым и мочевым отверстиями.
Пищеварительная система рыб в целом имеет типичное для позвоночных строение. Кости, окружающие ротовую полость, несут большое количество клиновидных зубов. Зубы имеются на челюстях, зубных, нёбных, крыловидных костях, сошнике и парасфеноиде. Ротовая полость переходит в глотку, далее следует пищевод. Пищевод ведёт в желудок. От желудка отходит кишечник, в котором нет спирального клапана. Однако в начале кишки у многих видов рыб имеются пилорические отростки. Это слепые выросты, увеличивающие поверхность всасывания и частично замедляющие прохождение пищевой кашицы. Печень состоит из нескольких лопастей и имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа представлена мелкими дольками, разбросанным по брыжейке. Система заканчивается анусом (рис. 27).
Дыхательная система представлена жабрами. В отличие от хрящевых рыб, они прикрыты жаберной крышкой с каждой стороны. Это костное образование между головой и плечевым поясом. Между жаберной крышкой и жабрами имеется оперкулярная полость. Жаберная крышка не только защищает жабры, но и участвует в нагнетании воды. Жаберные септы (рис. 14, 15) не нужны более костным рыбам как защитные образования, и они не
31
простираются наружу за пределы жаберных лепестков, как у акул. У костных рыб число жаберных щелей почти всегда равно пяти. Жабры многих морских костистых рыб участвуют в регуляции осмотического давления. Они извлекают излишки солей из крови и выделяют их в воду. У ряда пресноводных видов, наоборот, жабры способны поглощать соли из окружающей воды. В жабрах имеются железистые элементы, способные выделять и конечные продукты обмена, например, аммиак.
Судьба брызгальца может быть различной. Брызгальце сохраняется у целоканта и у трех современных групп костнохрящевых рыб. У остальных костных рыб оно утрачено (рис. 16), хотя у некоторых лучеперых на его месте имеется слепой внутренний карман. Связанная с брызгальцем ложная жабра у многих сохраняется.
Кровеносная система имеет сходное строение с хрящевыми рыбами, но имеются и особенности. У большинства костных рыб аорта имеет вздутие – луковицу аорты (bulbus aorte) (рис. 28, 29). Луковица аорты состоит из гладкой мышечной ткани и не способна к пульсации (в отличие от артериального конуса, состоящего из поперечнополосатой мышечной ткани и способного к сокращениям). Развиты 4 артериальные дуги (столько же, соответственно, приносящих и выносящих жаберных артерий). В венозной системе правая кардинальная вена непрерывна, а левая кардинальная вена образует в почке воротную систему соответствующей почки.
Рис. 28. Сердце рыб: А – акулы, Б – ганоида, В – костистой рыбы: 1 – предсердие (atrium), 2 – артериальная луковица (bulbus arteriosus), 3 – артериальный конус (conus arteriosus), 4 – клапаны, 5 – венозная пазуха (sinus venosus), 6 – брюшная аорта (aorta ventralis), 7 - желудочек (ventriculus)
32
Рис. 29. Кровеносная система рыбы: 1 – венозный синус (sinus venosus), 2 – предсердие (atrium), 3 – желудочек (ventriculus), 4 – луковица аорты (bulbus aortae), 5 – брюшная аорта (aorta ventralis), 6 – жаберные со-
суды (venae et arteriae branchiales), 7 – сонная артерия (arteria carotis), 8 –
корни аорты (arcus aortae), 9 – подключичная артерия (arteria subclavia), 10
– спинная аорта (aorta dorsalis), 11 – кишечная артерия (arteria intestinalis), 12 – почка (ren), 13 – подвздошная артерия (arteria iliaca), 14 – хвостовая артерия (arteria caudalis), 15 – хвостовая вена (vena caudalis), 16 – воротная вена почек (vena portae renalis), 17 – задняя кардинальная вена (vena cardinalis posterior), 18 – воротная вена печени (vena portae hepatis), 19 – пече-
ночная вена (vena hepatica), 20 – подключичная вена (vena subclavia), 21 – передняя кардинальная вена (vena cardinalis anterior), 22 – кювьеров проток
(ductus Cuvieri).
33
Рис. 30. Мозг акулы (А) и сельди (Б): 1 – обонятельная доля (lobus olfactorius), 2 – передний мозг (cerebrum), 3 – промежуточный мозг (diencephalon), 4 – средний мозг (mesencephalon), 5 – задний мозг. II-X – череп- но-мозговые нервы.
Нервная система и органы чувств. Головной мозг меньше по объему по сравнению с хрящевыми рыбами, но имеет те же отделы. Хорошо развиты средний и промежуточной мозг, а также мозжечок. Имеется 10 пар черепномозговых нервов (рис. 30).
Органы зрения – глаза – имеют типичное строение для рыб. Однако в сетчатке имеются и палочки, и колбочки, поэтому у костистых рыб развито цветовое зрение. Орган слуха представлен перепончатым лабиринтом (внутреннее ухо). Имеется орган равновесия (три полукружных канала). Органы обоняния представлены обонятельными мешками в передней части головы. Полость каждого мешка сообщается с водой передним и задним отверстиями. С ротовой полостью обонятельные мешки не сообщаются. Органы вкуса – вкусовые почки, находящиеся как в ротовой полости, так и в наружном слое кожи. Характерные для рыб органы боковой линии представлены длинными каналами, залегающими в коже по бокам тела. Спереди на голове они образуют сеть каналов. Рецепторы находятся на дне каналов, а с водой сообщаются через отверстия в чешуе и костях головы.
Выделительная система представлена вытянутыми мезонефрическими почками. Они находятся по бокам позвоночника. По краям почек проходят мочеточники, соответствующие вольфовым каналам (рис. 31). Далее мочеточники соединяются в непарный канал, открывающийся на конце мочепо-
34
лового сосочка. У ряда видов имеется мочевой пузырь. Главный продукт выделения – мочевая кислота. Аммиак выводится через кожу и жабры. Половая система, развитие. У самок, в отличие от хрящевых рыб, нет мюллерова канала, а у самцов семенники утрачивают связь с почками, поэтому вольфовы каналы являются только мочеточниками. Половые железы парны (у некоторых рыб яичники могут быть непарными). Половые протоки открываются на мочеполовом сосочке, отдельно от мочевого отверстия. Развитие у большинства рыб прямое. Яйца – икра – мелкие, со студенистой оболочкой. Оплодотворение наружное. Имеются виды с внутренним оплодотворением и живорождением.
Задание. На рисунке 30 изображен головной мозг акулы и костистой рыбы. Поставьте номера, соответствующие подрисуночным подписям.
Рис. 31. Мочеполовая система хрящевых и костистых рыб (верхний ряд – самцы, нижний – самки): 1 – железа в передней части почки акулы (вероятный гомолог придатка семенника), 2 – проток почки акулы, 3 – клоака, 4 – вольфов канал (ductus wolfi), 5 – семенной канал (аналог семяпровода амниот), 6 – половое отверстие, 8 – «матка» акул, 9 – яйцевод, 10 – скорлуповая железа, 11 – открытая воронка яйцевода.
35
КЛАСС ЛУЧЕПЕРЫЕ – ACTINOPTERYGII
ПОДКЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ ГАНОИДЫ – CHONDROSTEI
Это немногочисленная группа рыб, сочетающих признаки хрящевых и костных рыб. Известны по палеозойским палеонискам. В современной ихтиофауне представлены осетровыми рыбами и веслоносами. Как и у хрящевых рыб, у хрящевых ганоидов (хрящекостных рыб) имеется рострум, хвостовой плавник гетероцеркальный, парные плавники занимают горизонтальное положение, в кишечнике имеется спиральный клапан, а в сердце – артериальный конус. Хорда сохраняется в течение всей жизни, а в скелете много хрящевых элементов. С костными рыбами хрящевых ганоидов сближают наличие жаберной крышки, плавательного пузыря, костной ткани в скелете. Чешуя представлена крупными костными бляшками – жучками. Оплодотворение наружное, яйца без скорлупы (икра).
Рис. 32. Осетровые рыбы (хрящевые ганоиды = хрящекостные): сверху – вниз: осётр, стерлядь, лжелопатонос.
36
ПОДКЛАСС КОСТНЫЕ ГАНОИДЫ – HOLOSTEI
Лучеперые рыбы, преобладавшие в ихтиофауне мезозоя. Имели укороченный гетероцеркальный хвостовой плавник. В современной фауне два рода: Amia и Lepisosteus. В кишечнике имеются остатки спирального клапана, сердце с артериальным конусом. Чешуя ганоидная (у амии отсутствует вообще). Амия встречается в бассейне Миссисипи. Панцирники (каймановы рыбы, панцирная щука) встречаются в пресных водоемах Северной и Центральной Америки.
Рис. 33. Костные ганоиды (Holostei): А – панцирная щука, Б – ильная рыба. Единственные представители стадии, предшествующей костистым рыбам.
ИНФРАОТРЯД КОСТИСТЫЕ РЫБЫ – TELEOSTEI
Это самая большая и наиболее совершенная группа рыб (около 20 тысяч видов), доминирующая во всех типах водоемов, начиная с мезозоя. Скелет костный, парные плавники не имеют базалий (в брюшных плавниках нет и радиалий), располагаются в вертикальной плоскости. Хвостовой плавник обычно равнолопастный – гомоцеркальный. Тело покрыто костной циклоидной чешуей, представленной пластинками, черепицеобразно налегающими друг на друга. Жаберная крышка развита. Рострум отсутствует. У
37
большинства видов имеется плавательный пузырь. Спиральный клапан и артериальный конус отсутствуют. Брюшная аорта в своем начале имеет вздутие – артериальную луковицу (bulbus aorte). Оплодотворение наружное (редко внутреннее).
Рис. 34. Костистые рыбы: вверху – Clupea, внизу – Perca.
КЛАСС МЯСИСТОПЕРЫЕ (ЛОПАСТЕПЕРЫЕ) – SARCOPTERYGII
Известны с середины раннего девона (300-400 млн.лет до н.э.). Основой осевого скелета служит хорда, тела позвонков отсутствуют, хотя верхние и нижние дуги развиты. Чешуя космоидная. В кишечнике есть спиральный клапан, а в сердце – артериальный конус. В то же время развиты легоч-
38
ные мешки, сквозные ноздри, мясистые лопасти на парных плавниках (прогрессивные признаки).
ПОДКЛАСС КИСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ – CROSSOPTERYGII
В современной фауне представлены одним видом – латимерией (обитает на больших глубинах в Индийском океане) (некоторые ихтиологи выделяют два вида, относящиеся к роду латимерия) (рис. 35). Древние кистеперые были многочисленной группой, доминировавшей в пресных мелких водоемах в палеозое (в верхнем девоне и каменноугольном периоде (хотя появились еще в нижнем девоне)). Скелет плавников напоминает конечности амфибий (с соответствующими гомологичными элементами) (рис. 36).
Рис. 35. Кистеперые: А – девонская форма, Б – целакант.
Основание плавника поддерживается одной базалией (гомолог плечевой кости), далее следуют ещё две базалии (гомологи локтевой и лучевой костей предплечья наземных позвоночных). Ряд лучей – радиалии – соответствуют костям кисти. Тело покрыто космоидной чешуей – толстыми ромбическими пластинами, состоящими из космина, покрытого эмалью. Имеется брызгальце, которое у амфибий становится полостью среднего уха. В полости тела имеется лёгкое (у латимерии оно не функционирует и заполнено жировой тканью). У древних кистеперых, по-видимому, было развито двойное дыхание.
39
Рис. 36. Передняя конечность девонской кистеперой рыбы (I и II) и пермской панцирной амфибии: 1 – гомолог плечевой кости, 2 – гомолог лучевой кости, 3 – гомолог локтевой кости.
ПОДКЛАСС ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ – DIPNOI
= DIPNEUSTOMORPHA
Двоякодышащие – обитатели тропических временно пересыхающих водоемов с большим количеством иловых и грязевых отложений. Двоякодышащие представлены всего тремя родами: Neocerotodus (Австралия), Protopterus (Африка) и Lepidosiren (Южная Америка) (рис. 37).
У Dipnoi в течение всей жизни сохраняется хорда, позвоночный столб не развит, в кишечнике имеется спиральный клапан, а в сердце – артериальный конус. Чешуя костная. Хвостовой плавник дифицеркальный (рис. 20).
Наряду с примитивными, имеются и прогрессивные признаки, отражающие специализацию двоякодышащих рыб к жизни в теплых временно пересыхающих водоемах. Кроме жаберного, развивается лёгочное дыхание. В лёгкие преобразуются один или два пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. Как следствие, появляются зачатки второго круга кровообращения (рис. 38).
40
Рис. 37. Двоякодышащие: А – древняя девонская форма, Б – Neoceratodes. Непарные плавники сильно изменены.
Рис. 38. Артериальное кровообращение у Dipnoi: 1-4 – пары жаберных артериальных дуг, 5 – спинная аорта, 6 – брюшная аорта, 7 – легочная артерия, 8
– легочная вена.