Промежуточная мезодерма (мезодерма сомитных ножек) Развитие органов выделения (рис. 13)

У анамний последовательно развиваются два сменяющих друг друга органа выделения: головная почка, или предпочка (пронефрос), и туловищная, или первичная, почка (мезонефрос). У взрослых анамний функционирует обычно мезонефрос.

У амниот вслед за пронефросом и мезонефросом развивается тазовая почка – метанефрос , которая и функционирует. Все три типа почек образуются из мезодермы, находящейся в области ножек сомитов. Пронефрос развивается из ножек нескольких передних сомитов, мезонефрос – из ножек почти всех туловищных сомитов, а метанефрос – из задних скоплений нефрогенной мезенхимы.

Пронефрос. При развитии четко выражена метамерия – канальцы закладываются по одному на сегмент. Стенки канальцев образуются непосредственно из стенок сомитных ножек, поэтому канальцы пронефроса открываются внутренними концами в полость целома. Эти концы имеют вид ресничных воронок – нефростомы (рис. 13). Дистальные концы канальцев загибаются назад и сливаются друг с другом в продольные тяжи, из которых развиваются вольфовы каналы , или первичные мочеточники. Вольфовы каналы продолжают расти назад, индуцируя образование мезонефрических канальцев в задних сегментах тела.

Функционирующий пронефрос это извитые канальцы, открывающиеся в целом ресничной воронкой и сливающиеся в вольфовы каналы. Спинная аорта дает сосудистые клубочки, которые выпячивают стенку целома около нефростомов для фильтрации продуктов метаболизма.

Мезонефрос. Канальцы также возникают из мезодермы сомитных ножек, но у большинства позвоночных к этому времени мезодерма ножек отделяется от сомитов и превращается в мезенхиму. Из нее формируются метамерные мезонефрические канальцы, у которых впоследствии появляются многочисленные изгибы и ответвления.

У зародышей анамний внутренние концы мезонефрических канальцев вторично соединяются с целомом посредством ресничных воронок. У амниот канальцы слепо заканчиваются в мезенхиме, формируются боуменовы капсулы с мальпигиевыми клубочкоми. Наружные концы канальцев открываются в первичный мочеточник (вольфов канал), который индуцирует само образование канальцев.

В отличие от пронефроса образуется по несколько канальцев на сегмент.

Метанефрос. Не остается следов метамерии, образуется по несколько канальцев на каждый сегмент, у каждого канальца боуменова капсула. Не связан с целомом ни на одной из стадий развития.

Метанефрос развивается их нефрогенной мезенхимы задней части тела. Важную роль в развитии играет первичный мочеточник. От него к скоплению нефрогенной мезенхимы растет отросток с расширенным концом. Сам отросток превращается во вторичный мочеточник, а его расширенный конец – в почечную лоханку. Вторичный мочеточник отделяется от вольфова канала и открывается самостоятельным выделительным отверстием.

Нефрогенная масса разделяется на два слоя – внутренний дает извитые канальцы и боуменовы капсулы, а наружный строму и волокнистую оболочку.