Спиральный орган

Спиральный, или кортиев', орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторя­ет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток — сенсоэпителиапьных и поддер­живающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и на­ружные (см. рис.176, А, Б). Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae) имеют кувшинообразную форму (рис.178) с расширенной базальной и ис­кривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающихвнутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 ко­ротких микроворсинок — стврвоцилий (длина их в базальном завитке улит­ки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2—2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы глад­кой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покры­та сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3—5 рядов на вдавлениях поддер­живающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000—20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V (рис.179). Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасают­ся к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содер­жат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после на­клона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными фермен­тами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас глико­гена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэсте-разой. Активность ферментов и других химических веществ при непродол­жительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается. Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают толь­ко волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низ­кие звуки — волосковые клетки вершины улитки. Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колеба­ния передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в цент­ральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсор­ных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мем­бране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланго-вые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клет­ками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апи­кальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Эти­ми отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга. На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые тки. Они залегают в 3—4 ряда в непосредственной близости от наруж-

столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их ба­льной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В вер­ей трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетка­ми, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris internae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал — туннель, заполнен­ный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирально­го органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располага­ются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков — эллипти­ческого, или маточки (utriculus) и сферического, или круглого (sacculus), со­общающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружны­ми каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В стенке пере­пончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi), а в ампулах — гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из од­нослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукруж­ных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматичес­кий.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположен­ным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток (рис. 180, А, Б). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отоли-товой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы — отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка — место восприятия линей­ных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сфе­рического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновре­менно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервны­ми окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа (см. рис.180, Б). Клетки первого типа (грушевидные) отли­чаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервноеокончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второ­го типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной по­верхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60—80 непод­вижных волосков — стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка — киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круг­лое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а оваль­ное — около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отноше-нию к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноци-иии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поля­ризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время сколь­жения отолитовои мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы 'импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множе­ство тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок нахо­дятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпите-лиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным про­зрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишен­ного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых кле-иок и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков (рис.181). В функциональном отношении желатинозный купол — рецептор угло­вых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении все-[го тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под вли­янием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волос-ковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярно­го органов расположены афферентные нервные окончания бипо­лярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов (первый тип) представляет крупные биполярные клетки, которые со­держат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко второму типу нейронов относятся более мел­кие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным располо­жением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и боль­шой концентрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелиниза-цией нервных волокон и резистентностью после перерезки кохлеарного

нерва.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключи­тельно от внутренних сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа — от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках (клетки Пуркинье).

Промежуточная часть вестибулокохлеарной сенсорной системы начинается аксонами биполярных клеток вестибулярного ганг­лия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (вестибулярный ганглий). Тела нейронов второго типа располагаются в вестибулярных ядрахафферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное и нижнее). От вес­тибулярных ядер информация передается к спинальным мотонейронам, мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, в ретикулярную формацию (сетчатое образование) и в кору головного мозга. Проводниковую часть слу­хового анализатора представляет кохлеарный нерв, идущий от спирального ганглия к кохлеарным ядрам продолговатого мозга. К промежуточным отде­лам относятся также кохлеарные ядра продолговатого мозга (своей и про­тивоположной стороны), верхняя олива, нижнее двухолмие крыши средне­го мозга, ядра трапециевидного тела, латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Конечным звеном промежуточного отдела слуховой сенсорной системы является медиальное коленчатое тело. В этих ядрах происходит не только последовательное центростремительное переключение промежуточ­ных путей на корковые центры, но и переключение на эфферентные пути. Здесь же происходит центробежное торможение, исходящее из корковых или подкорковых центров.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной систе­мы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-го и 4-го слоев. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Иннервация внутренних и наружных сенсоэпителиальных клеток осуще­ствляется двумя типами волокон. Внутренние сенсоэпителиальные клеткиснабжены преимущественно афферентными волокнами, которые составля­ют около 95 % всех волокон слухового нерва, а наружные сенсоэпителиаль­ные клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (состав­ляет 80 % всех эфферентных волокон улитки). Эфферентные волокна обоих типов клеток происходят из перекрещенного и неперекрещенного оливо-кохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих туннель, может быть около 8000.

На базальной поверхности одной внутренней сенсоэпителиальной клет­ки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва. Эфферентные терминали составляют не более одной на каждой внут­ренней клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки диаметром до 35 нм. Под внутренними сенсоэпителиальными клетками видны много­численные аксодендритические синапсы, образованные эфферентными во­локнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки диаметром 100 нм и более (рис. 182).

На базальной поверхности наружных сенсоэпителиальных клеток аффе­рентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннер-вируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (6—13 нм). Эфферент­ные синапсы более многочисленны — до 13 на 1 клетку, в них видны суб-синаптические цистерны с рибосомами. В эфферентных терминалях находят-ся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные — диаметром 100—300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными сенсо-эпителиальными клетками имеются контакты эфферентных волокон на аф­ферентных волокнах.

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин — основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних сенсоэпителиальных клет­ках, происходящих из оливокохлеарных пучков. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Присутствие ацетил-холина доказано во всех эфферентных терминалях как на внутренних, так и на на­ружных сенсоэпителиальных клетках. Норадреналин не оказывает кардинального вли­яния на функцию органа слуха.

Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутрен­ними и наружными сенсоэпителиальными клетками в виде крупных (>100 нм) гра­нулированных пузырьков. Их роль — модуляция активности других медиаторов — ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) путем не­посредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) содержится в пузырьках диаметром 25— 35 нм в эфферентных терминалях и в области контакта эфферентных волокон на афферентных волокнах под внутренними сенсоэпителиальными клетками. ГАМК и глицин оказывают тормозящее действие.

Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области осно­вания внутренних сенсоэпителиальных клеток и в нейронах I типа спирального ган­глия. Аспартат найден вокруг наружных сенсоэпителиальных клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в нейронах II типа спирального ганглия. Их роль: глутаматные рецепторы обеспечивают, возможно, выведение из мембраны связанно­го с ней Са²⁺ и регуляцию каналов К⁺ и Na⁺. Выявлены глутаматные рецепторы 3 типов. В волокнах слухового нерва содержание ферментов, обеспечивающих синтез глутамата и аспартата, в 2—5 раз выше, чем в других нервах.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и об­щую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать наруше­ния органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопро­водящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в обла­сти овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С воз­растом чаще поражается звуковоспринимающий неиросенсорныи аппарат, т.е. сенсорные клетки, которые, проделав свой жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.