Глава 1.Клеточные мембраны. Транспорт веществ

Одним из фундаментальных свойств живых систем является их способность к обмену веществами и энергией с окружающей средой. Это приводит к возникновению разности концентраций веществ в внутриклеточном пространстве и внеклеточном пространстве. Различие в концентрациях может поддерживаться лишь при условии, что клетки отделены от окружающей среды мембранами. Отделение клетки от межклеточного пространства не единственная функция мембран. Мембраны создают также архитектуру органелл клетки и, следовательно лежат в основе их физиологических функций. Состав мембран зависит от их типа и функций, однако во всех случаях их основными компонентами являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется в пределах от 0.4 до 2.5. Толщина мембран обычно составляет 4–10 нм.

Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 2500 000. Липидная часть состоит в основном из фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов.

Основные функции клеточных мембран заключаются в отделении клеток от межклеточной жидкости, создание внутриклеточной архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности, они являются носителями поверхностных агентов, в них возникают и через них передаются нервные импульсы, а также осуществляются многие другие процессы. Проницаемость мембраны для различных веществ зависит как от свойств этих веществ, так и от характеристики мембран. В зависимости от того, требует ли перенос веществ через мембрану затраты дополнительной энергии, эти процессы подразделяются на пассивные (протекающие самопроизвольно в результате наличия градиента концентраций или электрохимического потенциала) и активные (требующие затраты энергии).

Пассивный транспорт протекает главным образом в результате диффузии веществ через поры (вода или другие низкомолекулярные гидрофильные молекулы) или липидные домены (большинство гидрофобных веществ, в том числе многие лекарства).

Активный транспорт протекает в сопряжении с экзергоническими реакциями, обычно против градиента химического или электрохимического градиента, причем источником энергии, как правило, служит АТР или другие макроэргические соединения. Благодаря активному транспорту осуществляется ряд важных жизненных функций. Он позволяет клетке концентрировать питательные вещества, находящиеся во межклеточной жидкости в весьма низких концентрациях. Он поддерживает и контролирует оптимальный состав внутриклеточной среды. Активный транспорт (наряду с облегченной диффузией, процессом специфическим, но не требующим энергии) осуществляется системой носителей, состоящих из белков. Эти белки специфично связывают субстраты и передают их (сами или во взаимодействии с другими белками мембран) на другую сторону мембраны. Подобно ферментам эти носители могут ингибироваться как конкурентно, так и неконкурентно. Активный транспорт отличается от облегченной диффузии тем, что последняя не требует затраты энергии и протекает только до установления равновесия концентраций по обе стороны мембраны. Некоторые системы активного транспорта, если их лишить притока энергии, начинают действовать как системы с облегченной диффузией.