29. Сила сцепления генов ее определение

Если перекрест между двумя генами происходит редко, то их сцепление считается сильным и, напротив, если перекрест происходит часто, сцепление слабое.

Для измерения силы сцепления растение или животное, гетерозиготное по сцепленным генам, скрещивается с двойным рецессивом, и в потомстве от такого скрещивания подсчитывается число особей, у которых оба гена находятся в первоначальных комбинациях(некроссоверы), и число особей с новой комбинацией (кроссоверы). Выраженная в процентах от общего числа потомков частота появлениякроссоверов и характеризует силу сцепления анализируемых генов. У кукурузы, например, ген С определяет наличие окраски алейрона в зерне, с — отсутствие окраски, S — гладкую поверхность зерна, s — морщинистую. Скрещивание двух гомозиготных линий CS/CS и cs/cs дало В F1 гетерозиготы по исследуемым признакам.

Окрашенные гладкие и неокрашенные морщинистые зерна сохранили родительские комбинации генов — это некроссоверы; окрашенные морщинистые и неокрашенные гладкие зерна с новыми комбинациями генов (кроссоверы) составляют 301 (149+ 152), или 3,6 % от общего числа потомков. Таким образом, гены окраски и формы поверхности сцеплены с показателем перекреста 3,6 %. Учитывая, что максимальная величина перекреста достигает примерно 50 %, можно считать, что в нашем примере сила сцепления генов значительна.

30. Определение силы сцепления 3ех генов.Правило 3ех точек

Для составления генетических карт хромосом (с учетом линейного расположения генов в хромосомах, установленного Морганом) используется правило трех точек: сумма расстояний от крайних генов до среднего (расстояние 1-2 + расстояние 2-3) равна расстоянию между двумя крайними генами (расстояние 1-3).

Следовательно, место на хромосоме каждого вновь локализуемого гена определяется относительно локусов двух генов, место положения которых уже известно. Для этого необходимо определить силу сцепления этого гена с двумя другими. При этом предполагается, что сила сцепления двух исходных генов уже известна из хромосомной карты, а если нет, то определяют три параметра: силу сцепления генов 1-2, силу сцепления генов 2-3 и силу сцепления генов 1-3, причем каждую из них определяют по отношению к родительской “конфигурации” хромосом и отдельно для каждого из трех расстояний. Отсюда можем вывести общие правила для определения силы сцепления трех генов при составлении карт хромосом, учитывая то, что сила сцепления между генами (% кроссоверных потомков) не что иное, как реализация вероятности осуществления в мейозе кроссинговера между двумя анализируемыми точками (генами).

31. Механизмы кроссинговера. Двойной кроссинговер, интерференция, коэффициент коинциденции.

Кроссинго́вер (другое название в биологии перекрёст) — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер.

Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом). Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.

двойной кроссинговер

Кроссинговер , одновременно происходящий в 2 точках одной и той же пары гомологичных хромосом, при этом второй кроссинговер может затрагивать те же 2 хроматиды, что и первый (двойной двуххроматидный кроссинговер), или же 3 либо 4 хроматиды бивалента.

Интерференция генов.

При определении расстояний между генами оказывается, что число двойных кроссоверов меньше, чем теоретически ожидается (под теоретически ожидаемой частотой двойного кроссинтовера между генами А и С понимают произведение частот одинарных кроссинговеров между генами АВ и ВС). Подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке произошедшего обмена, называется интерференцией. Г. Меллер предложил определять интенсивность интерференции количественно, путем деления фактически наблюдаемой частоты двойных кроссиyговеров на теоретически ожидаемую. Он назвал этот показатель коэффициентом коинциденции, т.е. совпадения. Так, если частота рекомбинации между генами А и В составляет 10%, между В и С - 15%, а число двойных рекомбинантов (АbС и аВс) — 0,045%, то коэффициент коинциденции составляет:

С = 0,00045/(0,1x0,15) = 0,03.

Если коэффициент коинциденции меньше единицы (С < 1), то интерференция положительна, т.е. один обмен препятствует обмену на соседнем участке хромосомы. Если С>1, то интерференция отрицательна, т.е. один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках. В действительности обнаружена только положительная интерференция.

32. Локализация генов в генетических картах. + 33. Порядок составления генетических (факториальных) карт хромосом.

Под генетическим картированием, как правило, понимают локализацию отдельного гена по отношению к остальным. По частоте кроссинговера уточняют дистанцию между сцепленными генами, что позволяет создавать генетические карты хромосом, на которых нанесены записи локализации генов в хромосоме и относительные расстояния их друг от друга.

Возможность подобного картирования основана на постоянном значении кроссинговера между изучаемыми генами. Расстояние между генами обозначается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера, которые называют морганидами (в честь Моргана). Если известно взаимное расположение генов на хромосоме (их порядок и расстояния между ними), то его можно изобразить схематически в том или ином масштабе. При картировании вначале необходимо определить, в какой хромосоме локализован интересующий нас в данный момент ген, т.е. установить группу сцепления.

Если у изучаемого вида исследуется большое количество генов, то постепенно они разбиваются на группы сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. Затем определяются взаимные расстояния между генами в группе сцепления. Предположим, что изучаемый нами мутантный ген сцеплен с полом. Для проверки этого предположения проводятся реципрокные скрещивания мутантной особи с нормальной. Если данный ген сцеплен с полом, в первом поколении появятся мутантные самцы и самки (в случае доминантной мутации) или мутантными окажутся только самцы (в случае рецессивной мутации). Подобные результаты получаются при гетерогаметности мужского пола. Обычно группы сцепления последовательно нумеруются по мере их обнаружения. Так, у дрозофилы группа сцепления генов Х-хромосомы определена как первая.

Для установления групп сцепления аутосом необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления. С геном, аллельным гену-маркеру той группы сцепления, в которой мутантный ген локализован, будет наблюдаться полное или частичное сцепление. С генами-маркерами остальных групп сцепления мутантный ген даст независимое наследование. Если окажется, что мутантный ген не относится ни к одной из уже известных групп сцепления, его можно отнести к новой группе, где он будет служить уже маркером. Таким образом, при определении групп сцепления необходимо для каждого объекта получить линии с хромосомами, маркированными известными генами.

После того, как группа сцепления будет установлена, следует найти место локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитываются результаты кроссинговера с другими генами, локализация которых известна. Очевидно, частота кроссинговера будет выше для генов, расположенных на большом расстоянии друг от друга (так как увеличивается вероятность разрыва), чем для генов, расположенных близко.

Так, если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С 20%, то очевидно, что расстояние ВО в 2 раза больше, чем АН. На основании данных о частоте кроссинговера и составляются генетические карты хромосом. Для чего они составляются? Благодаря системам скрещиваний можно создавать определенные генотипы с замещенными хромосомами, несущими желательные гены, и конструировать новые формы организмов. Данное направление наиболее перспективно в селекции, и ему принадлежит будущее.