- •Оценка агроэкологических рисков
- •А) биоразнообразие – применительно к основным доминирующим видам растений, животных и микроорганизмов, а также показатели их удельной плотности (численности),
- •Б) основные трофические взаимодействия в аэс и,
- •В) критерии неприемлемости изменений в аэс.
- •В настоящее время рассматриваются следующие основные типы рисков, непосредственно сопряженных с этр:
- •Преимущества этр
- •Риск поражения не целевых насекомых
- •Оценка риска поражения энтомофагов - естественных хищников целевых насекомых
- •Риск поражения наиболее распространенных энтомофагов
- •Риск поражения не целевых насекомых-фитофагов
- •Риск поражения почвообитающих насекомых
- •Риск поражения пчел
- •Оценки риска поражения не целевых чешуекрылых
- •Риск негативного воздействия на ризосферные микроорганизмы
- •Оценка риска возникновения и распространения насекомых, устойчивых к Bt-токсину
- •Мутанты, устойчивые к Bt-токсину
- •Гены устойчивости к Bt-токсину
- •Частота встречаемости аллелей устойчивости к Bt-токсину в природных популяциях
- •Жизнеспособность мутантов устойчивых к Bt-токсину
- •Оценка риска переноса энтомоцидных трансгенов в не трасгенные растения
- •Риск интрогрессии трансгенов с пыльцой этр
- •Как далеко летит трансгенная пыльца?
- •Массовая интрогрессия трасгенов в центре происхождения кукурузы
- •Оценка риска инвазивности этр
- •Риск негативных плейотропных эффектов трансгенов
- •Риск контаминации не трансгенных семян кукурузы и сои трасгенными
- •Проявление и масштабы рисков, связанных с этр, их математическое моделирование и прогнозирование
- •Трансгенная катастрофа или устойчивое развитие агроэкосистем
Оценка риска инвазивности этр
Если трансгенные растения будут иметь по сравнению со своими близкородственными не трансгенными видами селективное преимущество, то в ряде ситуаций они могут рассматриваться как засорители посевов традиционных культур. Случаи, когда одно и то же растение может, в зависимости от обстоятельств, рассматриваться и в качестве культурного, и в качестве засорителя (например, подсолнечник) широко известны (108).
Особую озабоченность вызывают те случаи, когда экологические преимущества возделываемой культуры преднамеренно созданы за счет трансгенов. Такие ТР имеют устойчивости к различным биотическим и абиотическим стрессорам, в частности:
- устойчивость к гербицидам (при обработке соответствующим гербицидом такие ТР могут быть инвазивны по отношению к чувствительным растениям);
- устойчивость к насекомым–фитофагам (в присутствии фитофагов ЭТР могут быть инвазивны по отношению к традиционным растениями);
- устойчивость к фитопатогенам (при их действии ТР будут инвазивны по отношению к болезневосприимчивым растениями);
- устойчивость к стрессорам (избыток солей, экстремальные температуры, засуха и др.); при действии стрессора ТР будут инвазивны по отношению к традиционным растениями (108,109).
Для оценки риска инвазивности ТР необходимо сравнение их конкурентоспособности с исходными не трансгенными растениями. Такие оценки проводились путем высева смеси трансгенных, несущих ген Сry1Ac-токсина, и не трансгенных семян масличного рапса (Brassica napus L), устойчивого к капустной моли. Трансгенные и не трансгенные семена смешивали (в соотношениях 75:25, 50:50 и 25:75) и затем высевали в теплице и поле. Коэффициент относительной численности, характеризующий конкуренцию между двумя видами, в отсутствие вредителя (т.е. без селективного давления) варьировал от 0,6 до 1,1, а в присутствии капустной моли – от 1,1 до 12,8. Таким образом, в присутствии фитофага ЭТР становятся более конкурентноспособными в сравнении с не трансгенными (110). Схожие результаты получены и в другом, более детальном опыте с рапсом, продуцирующим Сry1Ac-токсин (111).
В настоящее время представляется целесообразной следующая схема оценок риска инвазивности ЭТР, проводимая как в искусственных условиях (климатические камеры, теплицы), так и в поле:
- высев семян ЭТР и контрольных растений в различных соотношениях,
- выращивание смеси растений при воздействии фитофагов и при отсутствии таковых,
- определение соотношения доли в урожае трансгенных и традиционных растений.
Риск негативных плейотропных эффектов трансгенов
Активность трансгена может приводить не только к целевому эффекту, но и к непредвидимым биохимическим и физиологическим нарушениям в ТР. Такие плейотропные (или множественные) эффекты трансгенов могут быть вызваны тем, что при встраивании в геном растения они могут нарушить функционирование генов растения, прилегающих к точке интеграции, так и влиянием белков, кодируемых трансгенами, в частности, Bt-токсином. Показано, что на биохимическом уровне плейотропный эффект трансгенов может вызывать увеличение содержания гликоалкалоидов, повышать синтез лигнина, а на физиологическом – приводить к растрескиванию стебля, изменению морфологии клубней, появлению некрозов (112). При детальном изучении десяти гибридных линий Bt-защищенной кукурузы (Cry1Ab) обнаружено, что все они имели значительно повышенное содержание лигнина (на 33-97%) (113). Поскольку лигнин это основной структурный компонент клеток растений, полагается, что такой плейотропный эффект может иметь серьезные экологические последствия, которые авторы расценивают с одной стороны как положительные. По их мнению, повышенная из-за излишнего лигнина жесткость ЭТР может сделать их еще более устойчивыми к поражению кукурузным стеблевым мотыльком и плесневыми грибами, уменьшить интенсивность микробной биодеградации биомассы Bt-кукурузы в почве. Показано, в частности, что наличие фитомассы Bt-кукурузы действительно значительно снижает общую метаболическую активность почвы (113). С другой стороны отмечается, что длительное присутствие в почве не разлагающихся остатков Bt-кукурузы, содержащих Bt-токсин, может представлять серьезную опасность для не целевых организмов и ускорить процесс селекции их форм, устойчивых к токсину. Более того, поскольку лигнин не переваривается фитофагами высока вероятность, что богатые лигнином ЭТР сильно понизят их численность. Очевидно также, что кормовая ценность фитомассы таких ЭТР будет сильно понижена.