Вопрос 32. Структура сообществ.

Сообщество и биоценоз в строго научном смысле не являются синонимами. Биоценоз населяет строго определенный биотоп, а потому более или менее четко ограничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Сообщество — также система

популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, но совершенно не обязательно состоящая из всех трех биотических экологических компонентов. В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз — совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз —сообщество микроорганизмов: ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

Структура сообщества: трофическая видовая; морфологическая и пространственная;.

Трофическая структура биоценозов

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые связи хищника и жертвы: одни — поедающие, другие— поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлыи т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов). Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам. Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести

Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные и детритные.

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные, а третий — хищники.

Вопрос 33. Экологическая ниша. Роль видов в сообществе. Сукцессия и климаксные сообщества.

  Местообитание - это место, где живёт организм (лес, луг, болото, внутри другого организма).

Экологическая ниша - пространственно-временное положение организма в рамках экосистемы (где, когда и чем питается, где устраивает гнездо и т.п.)

    На первый взгляд кажется, что животные должны конкурировать друг с другом за пищу и убежища. Однако это происходит редко, т.к. они занимают разные экологические ниши. Пример: дятлы извлекают личинки из-под коры, воробьи - зерном. И мухоловки и летучие мыши ловят мошкару, но в разное время - днём и ночью. Жираф поедает листья с верхушек деревьев и не конкурирует с другими травоядными.

    У каждого вида животных своя ниша, что сводит к минимуму конкуренцию с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому.

    Адаптация к разным нишам связана с действием закона лимитирующего фактора. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши животное сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне её значительно ослабевает или пропадает вовсе.

    Адаптация животных к определённым нишам заняла миллионы лет и протекала в каждой экосистеме по-своему. Ввезённые из других экосистем виды могут вызвать вымирание местных именно в результате успешной конкуренции за их ниши.      Концепция экологической ниши применима и к растениям. Как и у животных их конкурентоспособность высока лишь в определённых условиях.

Экологическая ниша человека - состав воздуха, воды, пищи, климатические условия, уровень электромагнитного, ультрафиолетового, радиоактивного излучения и пр.

Роль видов в сообществах

Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д. Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические. Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим. Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации; они подчас бывают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях указанные виды уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира. Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосисте­мах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Согласно этому правилу, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоунич­тожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жиз­ни, но и потомства. Весьма сложные биотические связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинки и куколки и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев — будущих «рабов». Последние выполняют всю работу по уходу за яйцами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев — «рабовладельцев». Взаимная дополни­тельность видов, одни из которых созидают, а другие — разрушают органическое вещество, — основа биологических круговоротов

Сукцессия

Динамика экосистемы определяется серией сменяющих

друг друга сообществ. Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемственность,

наследование), сукцессионное замещение или биологическое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы; Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения

экосистем, связанные с эволюцией на Земле. Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом

, хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним —

зрелое сообщество. Концепция ≪климакса≫ подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют

климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы

бывают е с т е с т в е н н ы м и — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также а н т р о п о г е н н ы м и — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем. В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью

человека, в том числе лаборогенные, связанные

с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими

для экосистемы природными или антропогенными

факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его

причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильнымвоздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых

видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные. Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате1, не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи-

1 Субстрат — опорный экологический компонент, например, почва,

грунт водоема, толща воды (для планктона). Так, через серию промежуточных сообществ

формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций

сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический

режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара,

наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию. Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению

среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба отражают

историю развития жизни на Земле. Наглядным примером исторической смены экосистем служат изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный пример формирование современных типов экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Кас-

пийского моря. В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного

отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

Общие закономерности сукцессии. По мере прохождения фаз сукцессии

все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества

и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосистемы (биотопе). По мере возрастания количества образующегося детрита он становится основным источником питания. В результате роль пастбищных цепей становится менее существенной, а детритных — усиливается. Достижение климакса.Когда экосистема приближается к состоянию климакса,

в ней, как и в любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.

Биогеохимические круговороты любых экосистем замкнуты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. установили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая

минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде. Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразию в природе. Однако именно разнообразие видов формирует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение реального

пространства жизнью. Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса. Важное практическое значение имеет правило сукцессионного

мониторинга (индикации состояния среды): чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.