Излучения

1. Видимый свет

Электромагнитные волны, имеющие длину 400—740 нм, со­ответствуют видимому свету. Видимый свет в качестве источ­ника энергии используют фототрофные бактерии. Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез, в процессе которого выделяется молекулярный кислород. Адаптация к разнообразным физико-химическим условиям среды, способность к азотфиксации, термофильность или галофильность некоторых форм определяют весьма широкое распространие цианобактерий на Земле. Oscillatoria Umnetica иногда способна и к аноксигенному фотосинтезу с использованием в качестве донора электронов H2S и устойчива к очень высоким Концентрациям сероводорода.

Пурпурные и зеленые бактерии осуществляют аноксигенныи фотосинтез. Он приурочен к анаэробным условиям, и большин­ство этих бактерий строгие анаэробы, многие нуждаются в восстановленных соединениях азота и серы. Некоторые формы способны к аэробному дыханию, но в присутствии молекуляр­ного кислорода не могут осуществлять фотосинтез, так как уже в--низких концентрациях молекулярный кислород репрессирует синтез бактериохлорофиллов.

Развитие бактерий, осуществляющих аноксигенныи фотосин­тез происходит главным образом в сильно загрязненных водо­емах и гиполимнионе озер. Здесь содержатся соединения, спе­цифически необходимые для аноксигенных фототрофов,—серо­водород, молекулярный водород, простые органические вещест­ва, образующиеся в результате брожений, которые осуществля­ются анаэробными бактериями, обитающими в осадках.

Пурпурные и зеленые бактерии часто развиваются в водое­мах на глубине под слоем водорослей и цианобактерий, в кото­ром происходит рост высших растений. Перечисленные фото-трофы поглощают значительную часть света в областях спект­ра, соответствующих адсорбционной способности их светособи-рающих антенн. Светособирающие антенны- аноксигедных фототрофов имеют другие спектральные характеристики, это позволяет им осуществлять фотосинтез за счет света, профиль­трованного через клетки эукариот и цианобактерий (табл. 1).

Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения в красной ^и инфракрасной частях спектра. Этот свет не используется для оксигенного фотосинтеза. Бактериохлорофилл б поглощает све­товые волны, длина которых близка к максимальной, еще до­пекающей их использование в процессе фотосинтеза. Кванты более длинноволнового света несут слишком мало энергии и я могут участвовать в фотохимических реакциях. Существенная особенностью бактериохлорофиллов является также то, что их включение в мембранный светособирающий комплекс приводит к смещению максимумов поглощения в красную область спектра в гораздо большей степени, чем это характерно хлорофилла а оксигенных фототрофов.

Некоторые виды пурпурных бактерий живут на мелководье под слоем влажного песка толщиной в несколько сантиметров который играет роль красного фильтра. Однако на более значительную глубину в водоем красный свет не проникает. Пред­ставители зеленых серобактерий имеют каротиноиды, улавли­вающие световые волны длиной около 460 нм, и способны раз­виваться в водоемах на глубинах, более 20 м, куда проникает свет только этой длины волны.

В конце 70-х годов были обнаружены аэробные гетеротроф­ные бактерии, содержащие бактериохлорофилл а. Они отнесены к нескольким родам. Представители рода Erythrobacter—мел­кие грамотрицательные палочки с субполярным жгутиком. Кро­ме бактериохлорофилла они синтезируют каротиноидные пиг­менты. Ряд штаммов Erythrobacter выделен с поверхности мор­ских макрофитов. Для Erythrobacter свет не может быть единст­венным источником энергии ни в аэробных, ни в -анаэробных условиях, однако используется этой бактерией в качестве до­полнительного источника энергии. При освещении усиливается синтез АТФ, включение СО2 в органическое вещество клетки, наблюдается фотоингибирование дыхания, что свидетельствует о существовании у этих бактерий регуляторных механизмов энергетического обмена, позволяющих при освещении более экономно расходовать органический энергетический субстрат. При исчерпывании органического субстрата в условиях освеще­ния жизнеспособность клеток сохраняется значительно дольше, чем в темноте, В противоположность тому, что наблюдается у пурпурных и зеленых бактерий, синтез бактериохлорофилла а у Erythrobacter стимулируется молекулярным кислородом.

Бактериохлорофилл а содержится и в мембранах гетерот рофной аэробной бактерии Protaminobacter ruber, также синтезирующей АТФ за счет энергии света. Подобная способности обааружена и у некоторых штаммов бактерий из рода Pseiidomonas.

Энергия видимого света может быть использована экстре­мально галофильными архебактериями, которые, однако, не яв­ляются настоящими фототрофами, поскольку не могут расти, ис­пользуя свет как единственный источник энергии. Экстремально галофильная архебактерия рода Halobacterium — аэробный ге-теротроф, основное количество АТФ у которой образуется в ре­зультате процесса аэробного дыхания. Halobacterium обитает поверхностных слоях соленых озер, заливов, лиманов, где растворимость кислорода значительно ниже, чем в пресной или Юрской воде. При истощении в среде кислорода происходит репрессия генов, ответственных за синтез хромопротеина бактеоиородопсина, который включается в состав клеточной мембраны, образуя участки, обозначаемые как пурпурные мембраны. Под действием света происходит выброс протонов во внешнюю среду, создающийся при этом трансмембранный градиент кон­центрации протонов используется для синтеза АТФ. В тех же мембранах содержится второй пигмент—галородопсин, кото­рый при поглощении фотонов осуществляет транспорт ионов хлора в клетку, что также приводит к увеличению мембранного потенциала. Это позволяет бактериям поддерживать жизнеспо­собность в анаэробных условиях. Экстремально галофильные архебактерии обитают в соленых озерах, расположенных в районах с постоянной высокой инсоляцией.

Видимый свет влияет на поведение фототрофных бактерий. У (Ьототрофных эубактерий и архебактерии Halobacterium salina-rium наблюдается явление фототаксиса: бактерии способны реагировать на изменение спектрального состава света или ос­вещенности. У эубактерий фоторецепторами служат бактерио-хлорофиллы и каротиноиды, т. е. те же пигменты, которые пог­лощают свет в процессе фотосинтеза. У архебактерии обнару­жены специальные сенсорные пигменты. Бактериальные клетки, способные к фототаксису, резко изменяют направление движе­ния, если попадают из более освещенного участка в менее ос­вещенный или в совсем неосвещенный. В результате бактерии двигаются к свету—это положительный фототаксис. В некото­рых условиях наблюдается отрицательный фототаксис—движе­ние в сторону уменьшения освещенности.- Подобные реакции иногда определяют как фотофобные. При резком снижении ос­вещенности также происходит изменение направления движе­ния клеток, т. е. они реагируют da изменение освещенности не в пространстве, а во времени, как и в случае реакции на измене­ние концентрации хемоэффекторов при хемотаксисе (см. с. 126). Изменение силы света может привести к изменению скорости движения бактерий, это явление определяют как фотокинез. В реакциях фототаксиса эубактерий участвуют реакционные центры фотосинтеза. Мутанты с нарушенными реакционными центрами теряют способность к фототаксису. В этом отношении фототрофные бактерии отличаются от подвижных фототрофных эукариот, фототаксис которых не связан с фотосинтезом.

Клетки архебактерии Halobacterium salinarium проявляют фототаксис, причем красный свет действует как аттрактант, а синий—как репеллент. Оба эффекта определяются адсорбцией света одним и тем же пигментом — сенсорным родопсином (S на рис. 1). В отсутствие света сенсорный родопсин имеет мак­симум поглощения при 587 нм; поглощая фотон красного света, молекула переходит в состояние, при котором максимум сме­щается в область 680 нм и затем 373 нм. При этом генерируется: сигнал, приводящий к снижению частоты кувырканий клетки,. т. е. к аттракции. Форма 8373 может вернуться в исходное со­стояние за счет чисто термальной релаксации, и так фотоцикл заканчивается. Но если молекула 8373 успеет поглотить фотов синего света, она переходит в промежуточное состояние S510 а из него—в исходное. При этом генерируется сигнал, приводя­щий к увеличению частоты кувырканий бактерий, т. е. репеллентному эффекту. Очевидно, что в отсутствие красного света синий не вызывает этого эффек­та. При освещении эффекты сум­мируются, и конечный результат будет зависеть от относительной интенсивности света той или иной длины волны.

Таким образом, энергия све­та может быть использована бак­териями. Пути ее использования / прокариот значительно разно­образнее, чем у эукариот, где из­вестен только один тип оксигенного фотосинтеза. Для некоторых бактерий, не способных использовать энергию света, он служит в качестве ре­гулятора определенных процес­сов обмена. Так, у водной бакте­рия Pseudomonas putida наблюдали активацию светом некото­рых ферментов метаболизма, что можно рассматривать как адаптацию, поскольку именно при освещении начинается фо­тосинтез фитопланктона, продукты которого используются гете­ротрофными водными бактериями. Под фотохромностыо понимают зависимость образования-пигментов некоторыми микроорганизмами от освещения. Фотохромность свойственна миксобактерии Myxococcus xanthus особенно характерна для многих актиномицетов и близких к ним организмов. В частности, синтез каротиноидов некоторыми микобактериями стимулируется синим светом, причем процессы;

синтеза пигментов имеют светозависимые и темновые этапы.! Фотохромность может контролироваться как хромосомными, j так и плазмидными генами. Кроме того,, пигменты способны; защищать микроорганизмы от действия видимого света.

Солнечный свет может оказывать сильный антимикробный эффект. Так, более 99,9% клеток штамма Escherichia coli с на­рушенными репарационными механизмами погибают после об­лучения солнечным светом в течение трех минут. Правда, при этом более 80% летальных повреждений связано с действием; света длиной волны менее 312 нм, действие видимого света от­ветственно менее чем за 1 % летальных повреждений. Видимый свет длиной волны 450 нм индуцирует замены пар оснований д мутации сдвига рамки у Е. coli. Световые волны длиной 550 им и особенно 410 нм вызывают фотолизис клеток Myxo­coccus xanthus. Эффект определяется поглощением света желе-зопорфиринами.

Существуют вещества фотосенсибилизаторы, в- молекуле ко-тооых имеется хромофор, поглощающий свет и передающий его энергию другим молекулам, не способным поглощать свет. Че­рез бесцветные клетки свет проходит без последствий, но если в такую клетку введен фотосенсибилизатор, она повреждается. Известно более 400 веществ, обладающих свойствами фотосен­сибилизаторов. Их хромофорами обычно оказываются цикличе­ские ядра. Фотосенсибилизаторы содержатся в промышленных стоках, смоге, многие лекарства представляют собой фотосен­сибилизаторы, в том числе сульфаниламиды, ряд антибиотиков, хинин, рибофлавин, метиленовый синий и другие красители. Среди .природных веществ фотосенсибилизаторами являются псоралены (фурокумарины), хлорофилл, фикобилины, порфири-ны и др. Многие растения содержат псоралены, свет в их при­сутствии повреждает ДНК. Порфирины находятся во всех аэробных и некоторых анаэробных клетках. При нарушениях в путях метаболизма могут накапливаться промежуточные про­дукты синтеза порфиринов, также действующие как фотосенси­билизаторы.

Некоторые фотосенсибилизаторы действуют только в присут­ствии кислорода—это так называемый фотодинамический эф­фект (см. с. 92).