Раздел 2 Энергетический путь обмена глюкозы

В клетках организма человека присутствуют два пути обмена глюкозы, связанные с энергетическим обменом:

- в анаэробных ( бескислородных) условиях

- аэробных ( с участием кислорода).

Для большинства тканей основным путем катаболизма глюкозы является ее аэробный распад

( цикл Кребса, тканевое дыхание) до углекислого газа и воды. При окислении 1 моль глюкозы (180 г) в аэробных условиях выделяется 686 ккал свободной энергии.

Аэробный и анаэробный пути имеют общие реакции .

Процесс аэробного распада глюкозы можно разделить на 3 этапа:

1.Превращение глюкозы до пирувата – анаэробный гликолиз.

2. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА.

3. Окисление АцКоА в цикле Кребса (ЦТК), процесс сопряжен с работой редокс-цепи окислительного фосфорилирования.

2.1 Гликолитический путь окисления глюкозы

Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) - сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающий в цитозоле клеток тканей человека, в результате которого глюкоза распадается на две молекулы пирувата и далее образуются две молекулы лактата (анаэробный гликолиз).

Реакции окисления Гл-6-ф до пирувата характерны для клеток всех тканей и органов

Анаэробное превращение Гл-6-ф в лактат характерно для типичных анаэробных клеток: белых быстрых мышц, водителя сердца и эритроцитов.

В гликолизе можно выделить два основных этапа:

первый этап подготовительный - от глюкозы до 3 - глицеральдегидфосфата ( 3 -ФГА)

второй этап оксидоредукции –от 3-глицеральдегидфосфата до пирувата (аэробный гликолиз) или до лактата (анаэробный гликолиз).

В реакциях первого этапа происходит затрата АТФ, фосфорилирование гексоз и превращение их в триозы ( реакции 1-5). Второй этап начинается с окисления 3-ФГА и включает в себя реакции, сопровождающиеся синтезом АТФ путем субстратного фосфорилирования.

Особенности реакций гликолиза:

• все метаболиты реагируют в виде фосфорных эфиров

• большинство реакций обратимо, за исключением трех реакций

• источником фосфатной группы в реакциях фосфорилирования субстратов является макроэргическое соединение АТФ (реакции 1, 3) и неорганический фосфат (реакция 6)

• регенерация НАД⁺, являющаяся необходимым условием протекания анаэробного гликолиза, происходит путем восстановления пирувата в лактат.

  Пируват – единственный окислитель НАДН в анаэробных условиях гликолиза.

• В случае аэробного пути НАДН окисляется в электронтранспортной цепи на внутренней мембране митохондрий ( редокс-цепи окислительного фосфорилирования). Водород транспортируется в митохондрии с помощью челночных механизмов при участии переносчиков., потому что наружная мембрана митохондрий непроницаема для протонов.

• образование АТФ в реакциях гликолиза может идти двумя путями:

в анаэробных условиях посредством субстратного фосфорилирования , когда для синтеза АТФ используется энергия макроэргической связи субстратов

- в аэробных условиях путем окислительного фосфорилирования АДФ, при окислении НАДН в дыхательной цепи при сопряжении дыхания и фосфорилирования.

NB!Студенты часто путают название и смысл двух различных процессов : фосфорилирование субстрата и субстратное фосфорилирование.

Последовательность превращения субстратов в реакциях гликолиза представлена схемой, на которой указаны обратимые и необратимые реакции :

Гл—> Гл-6ф <—> фр-6-ф —> фр-1,6-диф <—> 2 [ 3-ФГА <—> 1,3-дифосфоглицерат

<—> 3-фосфоглицерат <—> 2-фосфоглицерат <—> ФЕП(фосфоенолпируват) —>

ПВК ( пируват) <—> лактат ( молочная кислота) ] ( в анаэробных условиях)

↓

АцКоА ( в аэробных условиях)

В целом можно так представить сокращенную схему полного процесса анаэробного гликолиза

Гл-6-Ф ——> 3-ФГА ————> 1,3-диФГК ——> 3-ФГК

НАД ⁺ НАДН + Н⁺

Лактат <————— Пируват <——— 2-ФГК

Лактат является конечным продуктом метаболизма в клетке, выделяется в кровь и используется, превращаясь в печени в глюко­зу (цикл Кори) в процессе глюконеогенеза, а в сердечной мышце превращает­ся в ПВК, который вступает в общий путь катаболизма в аэробных условиях через АцКоА, окисляясь до СО₂ и Н₂О.

Лактат не является конечным продуктом метаболизма в организме и не выделяется в составе мочи.

Энергетический выход гликолиза в расчете на 1 моль Гл-6-Ф весьма скромный: синтезируется 4 моль АТФ путем субстратного фосфорилирования, но на первой подготовительной стадии необходима затрата 2 моль АТФ, получается общий энергетический выход 2 моль АТФ.

В анаэробном гликолизе на 1 моль глюкозы синтезируется 2 моль АТФ