ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 3

«Порівняльна характеристика скелета хрящових і кісткових риб» (4 год)

Для роботи необхідно мати:

1) скелет акули;

2) готові змонтовані скелети окуня;

3) штамп-схему розташування кісток скелету (атлас);

4) зварену костисту рибу. Для цього заняття слід брати риб вагою не менше 200 г, яких перед початком заняття потрібно опустити в окріп і варити не більше 0,5–1 хв;

5) набори препарувальних інструментів, марлеві салфетки;

6) широкий посуд із водою для полоскання кісток і баночку з клеєм;

7) таблиці: а) скелет акули та його окремих частини; а) скелет окуня (загальний вигляд); б) хребці хрящової та костистої риби в сагітальному розтині; в) окремих хребців тулубового та хвостового відділів; г) пояс передніх кінцівок і скелет грудного плавця та тазовий пояс і скелет черевних плавців; д) топографії кісток черепа хрящових і костистих риб.

План заняття

1) розглянути особливості скелета хрящових і кісткових риб у порів-няльному аспекті;

2) вивчити основні типи з’єднання мозкового черепа та щелепної дуги у риб;

3) описати типи черепа за формою у риб;

4) розібрати осьовий череп на його складові елементи.

ВИВЧЕННЯ СКЕЛЕТА ХРЯЩОВИХ РИБ НА ПРИКЛАДІ АКУЛИ

Підтип Хребетні, або Черепні (Vertebrata), або Craniota

Надклас Риби (Pisces)

Клас Хрящові риби (Chondrichthyes)

Підклас Пластинчатозяброві (Elasmobranchii)

Ряд Катраноподібні (Squaliformes)

Катран (Squalus acanthias)

Скелет акули колючої повністю хрящовий, він складається з осьового скелета, черепа та скелета парних і непарних плавців.

Розглядаючи змонтований скелет акули, дослідіть хрящову будову всіх його частин: осьового скелета, черепа та скелета парних і непарних плавців.

Осьовий скелет являє собою хребетний стовп і мозковий (невральний) череп.

Хребетний стовп складається з рухомо зчленованих між собою хребців, тіла яких пронизує хорда. Тіла хребців належать до амфіцельного типу, тобто мають двовгнуту поверхню.

Розгляньте будову амфіцельних хребців тулубового та хвостового відділів, звернувши увагу на особливу будову хвостових хребців, які, на відміну від тулубових, мають гемальні дуги.

Хребетний стовп утворюється з хорди, її оболонки та перихордальної сполучної тканини (мезодермального походження).

Хребет акули має два відділи: тулубовий та хвостовий. У будові окремих хребців беруть участь верхні дуги, між якими містяться верхні вставні хрящі та верхні замикальні пластинки, а знизу відходять нижні дуги.

У тулубовому відділі нижні дуги – це бокові відростки, до яких приєднуються ребра.

У хвостовому відділі нижні дуги разом із нижніми замикальними пластинками утворюють гемальний канал, по якому проходять судини.

Мозковий (невральний) череп є продовженням осьового скелета тулуба. Як і хребетний стовп, він захищає частину центральної нервової системи – мозок.

Утворюється череп мозковою коробкою, до якої приростають з боків слухові капсули, а в передній частині – нюхові капсули.

У глибоких западинах бічних стінок черепної коробки розміщені орбітальні ями. Покрив черепа має великий отвір – передня фонтанель, затягнену сполучнотканинною перетинкою.

У невральному черепі знайдіть слуховий, очний та нюховий відділи, а також ростральні хрящі. Відзначте нові риси в будові черепа, порівнявши його з черепом міноги (суцільна мозкова коробка з отвором у верхній частині).

Вісцеральний череп – це скелет, що складається з парних розчленованих хрящових дуг: зябрових, що розміщені позаду неврального черепа, під’язикової (гіоїдної), щелепної та губних хрящів.

У вісцеральному черепі дослідіть розміщення зябрових, під’язикової і щелепної дуг і губних хрящів. Детально розгляньте складові частини під’язикової та щелепної дуг. Замалюйте та зробіть підписи (рис. 3.1).

Кожна зяброва дуга утворюється чотирма парними елементами й одним непарним. Під’язикова складається з двох парних і одного непарного хрящів. Верхній парний хрящ має назву підвіска, або гіомандибулярний хрящ (hуотапdibulare), нижній – гіоїда, або рогоподібнопід’язиковий хрящ (hуоіdeит), нарешті, нижній непарний під’язиковий хрящ – копула (сориlа).

Щелепна дуга складається з двох парних хрящів. Верхня половина її має назву піднебінно-квадратного хряща та являє собою верхню щелепу; нижня половина дуги в акул виконує функцію нижньої щелепи – Меккелів хрящ. У багатьох видів акул є ще по одній-дві пари губних хрящів. Розрізняють три типи з’єднання щелепної дуги з мозковою коробкою: амфістилічний, гіостилічний та аутостилічний (рис. 3.2).

Непарні плавці підтримуються як внутрішнім, так і зовнішнім скелетом. Внутрішній скелет являє собою ряд паличкоподібних хрящових променевих підпорок – радіалій (rаdіаlіа), розташованих у мускульній тканині. Зовнішній скелет плавців складається з еластинових волокон.

Скелет парних плавців складається з поясу кінцівок і вільної кінцівки. Пояс передніх кінцівок, плечовий пояс, являє собою хрящову дугу, кожна половина якої поділяється суглобовою ямкою на верхню – лопаточну частину та нижню – вранову, або коракоїдну. Скелет грудного плавця побудований з внутрішнього та зовнішнього скелета. Внутрішній скелет утворений трьома паличкоподібними основними хрящами – базаліями (bаsаlіa): переднім, середнім та заднім основними хрящами, до яких приєднуються кілька рядів сплющених променевих підпорок – радіалій. Зовнішній скелет плавця складається з еластинових волокон.

Розгляньте будову пояса передніх кінцівок і визначте його складові частини. У будові вільного плавця знайдіть елементи внутрішнього та зовнішнього скелета (рис. 3.3).

Пояс задніх кінцівок – тазовий пояс – складається з однієї кістки, розташованої поперек тіла, до якої прикріплюється скелет плавців, що складається з однієї – двох базалій, двох рядів радіалій та ряду шкірних еластинових волокон.

Розглядаючи будову пояса задніх кінцівок, зверніть увагу на його непарність та характер розміщення по відношенню до осі тіла. Порівняйте елементи внутрішнього скелета черевного плавця з будовою грудного плавця (рис. 3.4).

У самців акул з подовженої базалії черевного плавця утворюється копулятивний орган.

Рис. 3.1. Череп колючої акули:

1 – рострум; 2 – носова капсула; 3 – орбіта; 4 – слуховий відділ; 5 – потиличний відділ; 6 – піднебінно-квадратний хрящ; 7 – Меккелів хрящ; 8 – підвісок (гіомандибуляре); 9 – гіоїд; 10 – копула; 11 – зяброві дуги; 12 – зяброві промені; 13 – губні хрящі; 14 – щелепний суглоб; 15 - зв’язка; 16- зуби; 17 – хрящовий придаток.

А) Б)

Рис. 3.2. Типи з’єднання щелепної дуги з мозковим черепом:

а – амфістилія; б – гіостилія; в –аутостилія

А) 1, 2 – відростки; 3- первинна щелепа; 4 - підвісок;

Б) 1 – підвісок; 2 – зв’язка;

Рис. 3.3. Скелет грудного плавця та пояса передніх кінцівок акули:

1 – лопаткова частина; 2 – каракоїдна частина; 3 – сочленовной виріст; 4 - базалії; 5 – променеві підпорки (радіалії); 6 – еластоїдинові промені

Рис. 3.4. Скелет черевного плавця та пояс задніх кінцівок:

А – плавець самки, Б – плавець самця

1 – тазова пластинка; 2 – зовнішній основний хрящ; 3 – променеві підпорки (радіалії); 4 –копулятивний орган; 5 – еластоїдинові промені

Охарактеризуйте прогресивні риси будови хрящових риб (на прикладі акули) порівняно з круглоротими: __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Охарактеризуйте примітивні ознаки будови скелета хрящових риб: ______________________________________________________________________ __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

ВИВЧЕННЯ СКЕЛЕТА КІСТКОВИХ РИБ НА ПРИКЛАДІ ОКУНЯ

Підтип Хребетні, або Черепні (Vertebrata), або Craniota

Надклас Риби (Pisces)

Клас Кісткові риби (Osteichthyes)

Підклас Лопатепері (Sarcopterygii)

Ряд Окунеподібні (Perciformes)

Родина Окуневі (Percidae)

Звичайний окунь (Perca fluviatilis)

Костисті риби (Теlеоstеі), що належать до групи кісткових риб Оstеісhtіеs, відзначаються наявністю кісткового скелета, в якому хрящ зберігається лише невеликими ділянками між кістками, що витискують його.

Скелет у костистих утворений, з одного боку, за рахунок скостенінь, що заміщають хрящову тканину (замінні (хондральні), або первинні кістки), з другого боку, за рахунок утворення кісток у шкірі, які є гомологічні зрослим лускам, і, занурюючись вглиб, беруть участь у будові скелета (покривні, шкірні або вторинні кістки).

У складі скелета костистих наявні також кістки змішаного походження, тобто утворені хондральними та покривними елементами.

На готовому змонтованому скелеті окуня розгляньте особливості поділу осьового скелета на два відділи – тулубовий та хвостовий. Як і у більшості риб, тіла хребців у них двовгнуті (амфіцельного типу).

Зверніть увагу на те, що залишки хорди можуть знаходитись як між тілами хребців (інтервертебрально), так і в тілах хребців (інтравертебрально).

Загальна кількість хребців у різних видів костистих риб різна. У коропових їх близько 45–20 тулубових і 25 хвостових. Серед особливостей хребців слід відзначити такі: перші 4 тулубові хребці не мають ребер, а перші два хвостові ще не мають нижніх замкнених дуг. Тіло останнього хвостового хребця видовжене у вигляді палички вверх і має назву уростиль. Задні хребці взагалі видозмінені у зв’язку з утворенням хвостового плавця: вони сплющуються, верхні й особливо нижні дуги перетворюються на пластинки. Сплющені нижні дуги останніх хребців мають назву гіпуральних кісточок, а верхні – уроневральних.

На сагітальному розтині тіла хребця дослідіть його будову. Розгляньте з переднього боку окремі хребці тулубового та хвостового відділу. Відзначте характерні риси їх будови.

Типовий тулубовий хребець складається з циліндричного тіла та його відростків. Тіло глибоко увігнуте спереду та ззаду і має невеликий отвір, через який проходить редукована хорда. Верхні відростки охоплюють із боків спинномозковий канал, над яким вони зростаються, утворюючи верхній остистий відросток. Між верхніми остистими відростками сусідніх хребців залишається значний простір, затягнутий лише сполучною тканиною. Основи верхніх невральних дуг мають суглобні відростки. Від нижньої бокової частини тіла хребця відходять із кожного боку поперечні відростки. У тулубовому відділі до них прикріплюються ребра.

Зверніть увагу, що в типовому хвостовому хребці вниз від тіла хребця відходять гемальні дуги, які, зрощуючись знизу, утворюють нижні остисті відростки. Таким чином, хвостовий хребець набуває симетричної форми з верхніми та нижніми дугами й остистими відростками.

Замалюйте типовий амфіцельний хребець кісткової риби, окремо з тулубового та хвостового відділу, позначивши їх основні складові частини (рис. 3.5).

Рис. 3.5. Хребці костистих риб:

А – з тулубового відділу; Б – з хвостового відділу;

1 – тіло хребця; 2 –поперечний відросток; 3 – ребра; 4 –верня дуга; 5 – верхній остистий відросток;6 – нижня дуга; 7– нижній остистий відросток; 8 – м’язева кісточка.

Розгляньте на препараті пояс передніх кінцівок та скелет грудного плавця і виявіть особливості їх будови. Знайдіть елементи первинного та вторинного поясів. Знайдіть елементи скелета передньої кінцівки.

У будові пояса передніх кінцівок костистих риб характерною особливістю є його сполучення з осьовим черепом, яке відбувається за допомогою задньотім’яної кістки. Нижче задньотім’яної кістки лежить надклейтрум, за яким розташована головна кістка пояса – клейтрум. Обидві клейтральні кістки, які сходяться на черевному боці, складають основу всього пояса передніх кінцівок. Позаду клейтрума у коропа розміщена задньоклейтральна кістка. Вона відходить назад у місці сполучення клейтрума з надклейтрумом. Усі ці кісткові елементи накладні, і тому часто їх називають вторинним поясом.

Із заднього боку до клейтрума примикають елементи первинного пояса (хондральні кістки). Це лопатка, яка лежить вище і в коропа всередині має отвір. Нижче залягає вороняча кістка .

У коропових і лососевих риб на внутрішній поверхні грудного пояса є ще одна кістка – середньовороняча, що налягає з середини на лопатку.

До лопатки примикають радіальні кісточки (радіалії), а далі йдуть шкірні плавцеві промені (лепідотріхії).

Замалюйте пояс передніх кінцівок і скелет грудного плавця (рис. 3.6). Розглдайте будову тазового пояса у той же спосіб, що і пояс передніх кінцівок.

Будова тазового пояса значно простіша. Якщо пояс передніх кінцівок сполучається за допомогою ряду кісток із черепом, то тазовий пояс лежить вільно в м’язах і розвинений слабше. Він побудований із двох видовжених трикутних кісток, які називаються безіменними.

Скелет черевних плавців утворений зі шкірних плавцевих променів, між якими іноді залягають редуковані радіальні кісточки.

Замалюйте кісткові елементи, що становлять тазовий пояс (рис. 3.7).

Рис. 3.6. Скелет грудного пояса з плавцем костистої риби:

1 – лопатка; 2 –вороняча кістка (коракоїд);: 3 – клейтрум; 4 – надклейтрум; 5 – задньотім’яна кістка; 6 – задньоклейтральна кістка (мезокоракоїд); 7 – радіальні кісточки;

8 – плавцеві промені

Знайдіть непарні плавці на готовому змонтованому скелеті та розгляньте їх будову.

Скелет непарних плавців утворений з ряду значно коротших, занурених у м’язи кісточок – плавцевих підпорок, з якими сполучаються більш довгі та тонкі плавцеві промені. Останні пов’язані між собою тоненькою шкірястою перетинкою.

Розглядаючи хвостовий плавець, зверніть увагу на асиметричність внутрішньої його будови.

Рис. 3.7. Тазовий пояс і черевний плавець костистої риби:

1 – тазові кістки; 2 – шкірні промені (лепідотрихії)

Осьовий скелет хвостового плавця завертається у верхню його лопать (гомоцеркальний тип). Пригадайте форму хвостового плавця у хрящових риб та, користуючись літературою, розгляньте його в інших представників риб, замалюйте на рис. 3.8.

Рис. 3.8. Форма хвостового плавця:

А – протоцеркальна; Б – гетероцеркальна (осетроподібні); В – гомоцеркальна (більшість костистих риб); Г– дифіцеркальна

Вивчіть топографію кісток мозкового черепа окуня за допомогою атласу та порівняйте його зі скелетом акули.

Розглядаючи скелет, зверніть увагу, що на противагу хрящовому черепу акули череп кісткової риби складається з кісток хрящового (хондрального) та шкірного (покривного) походження. Хрящові кістки, що цілком відповідають кісткам черепа акули, утворюють первинний череп (chondrocranium). Шкірні кістки утворюють вторинний череп (dermacranium). Знайдіть на черепі окуня кістки відповідно до опису, поданого в теоретичних настановах нижче. Олівцем зробіть заготівку мозкової частини черепа, позначте назви кісток і розфарбуйте різними кольорами всі основні відділи (рис. 3.9).

У черепі кісткових риб, як і в черепі акули, розрізняють два відділи: мозковий, або невральний, що створює черепну коробку, та вісцеральний.

Кістки мозкового відділу черепа можна розподілити на потиличний відділ, боки черепа, покрівлю та дно. У потиличній області розміщена непарна основна потилична кістка, що утворює дно і має великий глотковий паросток. Із нижнього боку паростка розміщена западина, в якій міститься жорновик. Над паростком утворюється заглибина, подібна до вгнутості хребця. Це – місце з’єднання черепа з хребтом. Вище місця з’єднання розташований потиличний отвір. По його боках розміщені бокові потиличні кістки, кожна з яких має ще по одному отвору. Над боковими потиличними кістками лежить непарна верхня потилична кістка, що бере участь в утворенні покриву черепа. Вона має вертикальний гребінь для прикріплення м’язів. Усі кістки цього відділу хондральні за походженням.

До потиличного відділу спереду прилягає слухова ділянка. Дно її створене непарним парасфеноїдом, що проникає і в очну ділянку, яка лежить попереду.

Над парасфеноїдом залягають 5 парних вушних кісточок. Нижня – передньовушна – має отвір для V пари нервів, своїм передньоверхнім краєм з’єднується з клиноподібновушною, утворюючи задній край очної орбіти. Позаду від клиноподібновушної лежить крилоподібновушна кістка, яка у вищих класів перетворюється на лускату.

Із зовнішнього боку цих двох кісток міститься зчленівна поверхня, до якої прикріплюється підвісок. Позаду крилоподібновушної кістки, ближче до верхньопотиличної, залягає верхньовушна кістка, що бере участь в утворенні задньої стінки черепа та разом з тім’яними та частково лобними кістками утворює покрівлю слухової ділянки. Виступаючи наперед, ці кістки створюють також і покрівлю очної ділянки.

У коропа, як і в багатьох видів риб, немає задньовушної кістки. У риб, які мають цю кістку, вона маленька і лежить між передньовушною, крилоподібновушною та боковою потиличною кістками.

Боки очної ділянки в мозковому черепі утворюються крилоклиноподібними кістками, що розміщуються спереду від клиноподібновушних, та непарною очноклиноподібною кісткою.

Нарешті, в частині черепа, розміщеній спереду, міститься нюхова ділянка, утворена знизу лемешем, збоків – зовнішньонюховими кістками і зверху – непарною середньонюховою кісткою.

Покрівля черепа утворена рядом кісток. Парні тім’яні кістки лежать з боків верхньої потиличної кістки. Великі лобні кістки з’єднують потиличний відділ із середньою нюховою або міжнюховою кісткою, яка знаходиться у передній частині черепа. З боків від неї знаходяться парні носові, а позаду них – бокові нюхові кістки. Кістки покрівлі черепа за походженням покривні за винятком середньої та бокових нюхових кісток, які мають змішане походження.

Зверніть увагу, що вісцеральний скелет костистих риб порівняно з вісцеральним скелетом акули значно ускладнюється за рахунок збільшення окремих скостенінь хряща та наявності великої кількості покривних кісток. Новоутвореннями у вісцеральному черепі костистих риб є вторинні щелепи та зяброва кришка.

Вторинні щелепи, які виконують функцію хапального апарату, утворені покривними кістками верхньої та нижньої «губ». У верхній «губі» залягають парні передщелепна і щелепна кістки; у нижній – парна зубна кістка. Крім того, в коропа між щелеповими кістками залягає непарна ростральна кістка. Деякі автори вважають, що ці кістки утворилися як покривні на верхніх і нижніх губних хрящах, а тому відносять їх до передщелепної вісцеральної дуги.

На місці піднебінноквадратного хряща акули, що утворював верхню щелепу, в коропа, як у всіх костистих риб, розвиваються піднебінна та квадратна кістки, між якими розміщуються зовнішня крилоподібна, внутрішня крилоподібна та задня крилоподібна кістки. З них піднебінна – змішаного типу, квадратна та задня, або симплектикум, характерна лише для костистих риб. За допомогою симплектикума щелепна дуга з’єднується через квадратну кістку з під’язиковою дугою, а за допомогою підвіска – з мозковою частиною черепа, приєднуючись до крилоподібновушної кістки. Отже, череп костистої риби гіостилічний.

На місці нижньої частини під’язикової дуги акули, тобто в ділянці гіоїда, у костистої риби утворюється кілька кісток, а саме: верхньоязикова, рогоподібноязикова, дві нижньоязикові та непарна основна язикова, які за допомогою паличкоподібної кістки сполучаються з підвіском.

Усі зазначені кістки під’язикової дуги хондрального походження. Трохи нижче нижньоязикових кісток, між їх правим і лівим боком, розташована непарна покривна задньопід’язикова кістка, яка тягнеться вздовж ряду основних зябрових кісток.

Крім того, до нижнього краю верхньоязикової та рогоподібноязикової кісток під’язикової дуги прикріплюється ряд видовжених шаблеподібних шкірних кісток зябрової перетинки: це так звані – зяброві промені.

Зяброві дуги складаються з таких же елементів, як і в акул, лише скостенілих, а саме: глотково-зябрової кістки, верхньозябрової, рогоподібнозябрової, нижньозябрової та непарної основної зябрової.

Зябрових дуг 5, але 5-та в коропа редукована і має лише рогоподібнозяброву кістку, на якій розміщені нижньоглоткові зуби. Усі кістки зябрових дуг хондрального походження.

Зяброва кришка вкриває зверху зяброві та під’язикову дуги і прикріплюється до підвіска. Складається вона з таких покривних кісток: кришки, нижче якої розміщується підкришка, трохи вперед від неї лежить міжкришка і спереду від них – передкришка.

Рис. 3.9. Кістки черепа кісткової риби:

1 – кутова; 2 – зчленівна;; 3 – основна потилична; 4 – основна клиноподібна; 5 – копула; 6– зубна; 7– бокова нюхова; 8 – зовнішньокрилоподібна; 9 – внутрішньокрилоподібна; 10– бокова потилична; 11 – лобна; 12 – підвісок; 13 – гіоїд; 14 - окостеніла зв'язка; 15 – бокова клиноподібна; 16– середня нюхова; 17 – задня крилоподібна; 18 – верхньощелепна; 19– носова; 20 – ококлиновидна; 21 - тім’яна; 22 – піднебінна; 23 – передщелепна; 24– парасфеноїд; 25 – квадратна; 26 – верхньопотилична; 27 – додаткові кістки; 28 – леміш, 29-33 – вушні кістки; I-V – зяброві дуги.