10.7. Метаболические подтипы поперечнополосатых мышц

 

Скелетные мышцы  позвоночных животных состоят более чем из одного типа волокон. В некоторых мышцах  наблюдается высокое содержание волокон, приспособленных для медленного тонического (постоянного) сокращения и наиболее подходящих для создания постурального тонуса. Другие мышцы содержат повышенный  процент специализированных волокон фазического (одиночного) сокращения, которые лучше всего обеспечивают быстрые движения конечностей.

 

Рис. 10.30. Основные категории волокон скелетных мышц у позвоночных. По–видимому, эти типы волокон никогда не встречаются  все вместе в одной и той же мышце, и некоторые мышцы  состоят из волокон только одного типа. Обратите  внимание на мультитерминальную иннервацию тонического волокна медленного типа, не генерирующего в себе распространяющегося потенциала действия. (С любезного разрешения G, Coldspink.)

 

 

 

Эти разновидности волокон можно  отличить по биохимическим, метаболическим  и гистохимическим  показателям. На рис. 10–30 показаны четыре основные группы скелетных мышц  позвоночных животных.

                1. Тонические мышечные волокна. Они сокращаются медленно, не делают одиночных сокращений и обнаружены в постуральных мышцах  амфибий, рептилий и птиц, в наружных  мышцах  глазного яблока у млекопитающих. Волокна имеют мультитерминальную иннервацию, очень похожую на иннервацию мышц  у членистоногих. Отличие от членистоногих состоит в том, что каждое мышечное волокно обычно иннервируется ответвлениями, отходящими  только от одного возбуждающего моторного аксона. В норме тонические волокна не генерируют ПД, в  котором для распространения возбуждения действительно нет необходимости. Эту функцию  выполняют ответвления моторного нерва; последний тянется вдоль мышечного волокна и образует с ним по всей длине чередование многочисленных синапсов. Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов приводит к суммации постсинаптического потенциала во времени и его облегчению, что создает плавно возрастающую (градуальную) деполяризацию мембраны  мышечного волокна. К тому же у медленной  сократительной системы имеется достаточно времени для развития напряжения, которое происходит дольше по сравнению с мышцами, реагирующими одиночным  (фазическим) сокращением. Одна  из биохимических особенностей тонических волокон – крайне низкий коэффициент обмена  миозиновой АТРазы, что  позволяет весьма эффективно  поддерживать изометрическое напряжение.

                2. Медленные фазические волокна. Эти медленно сокращающиеся,  выносливые волокна находятся в постуральных мышцах млекопитающих.  В них генерируется в соответствии с законом «все или ничего» ПД.  Отсюда  следует, что в ответ на импульсы моторного нерва данные волокна реагируют медленным  одиночным сокращением, тоже подчиняющимся закону «все или ничего». Как все фазические (т. е. реагирующие одиночным сокращением) волокна, они обычно имеют одну или очень небольшое число концевых  пластинок, образованных одним двигательным  аксоном. Подобно тоническим волокнам, они участвуют в поддержании позы животного и обеспечивают выполнение медленных повторяющихся  движений. Предельная усталость в данном типе мышечных  волокон наступает очень медленно. Это происходит благодаря наличию в них большого  числа митохондрий и утилизации АТР с относительно низкой скоростью, что связано с низким числом оборотов активного центра миозиновой АТРазы. Медленные фазические волокна характеризуются также красноватым цветом (это объясняет темный оттенок мяса у рыб и птиц) из–за высокой концентрации в них белка миоглобина, связывающего  кислород.

                3. Быстрые фазические гликолитические волокна. Эти  мощные   волокна быстро  сокращаются, но вместе с тем быстро устают. Быстрое сокращение можно объяснить, в частности, высоким значением числа оборотов   активного центра  миозиновой АТРазы.  Данные  волокна включаются в работу, когда необходима очень большая скорость сокращения. АТР продуцируется за счет гликолиза, и волокна бедны митохондриями. Во время сокращения в волокнах возникает кислородная задолженность, которая потом восполняется. Знакомым примером данного типа волокон служат белые грудные мышцы домашней   птицы, которые не переносят длительной активности. У эктотермных позвоночных – амфибий  и рептилий – гликолитические волокна в составе мышц также широко  используются.

                4. Быстрые фазические окислительные волокна. Эти  волокна реагируют  быстрыми  одиночными сокращениями, причем утомление у них наступает медленно. Причина заключается в том, что данный тип волокон содержит большое число митохондрий и способен интенсивно продуцировать АТР путем окислительного фосфорилирования.  В итоге они приспособились выполнять быстрые  повторяемые движения – длительную  и энергичную локомоцию. Данный  тип волокон играет важную роль в летательных мышцах  диких птиц.

                Приведенная классификация в некоторой степени произвольна, потому что между группами фазических волокон существуют промежуточные типы, особенно если сравнивать разные виды позвоночных животных.  Однако в  данной конкретной мышце типы волокон можно различить по их гистологическим свойствам, т. е. по окрашиванию. Разная окраска препаратов объясняется, в частности, различиями в химических свойствах миозиновых АТРаз, обнаруженных в этих волокнах, а также чрезмерно высоким содержанием окислительных ферментов, например сукцинатдегидрогеназы.

                Итак, характер поведения разных типов мышечного волокна, по–видимому, зависит от трех причин.

                1. Электрические свойства мембраны определяют, будет  ли волокно  реагировать одиночным сокращением по закону «все или ничего» или плавно нарастающим  (градуальным) сокращением. Например, если мембрана генерирует ПД, то мышца будет совершать одиночное сокращение  в соответствии с законом «все или ничего».

                2. Активность миозиновой АТРазы определяет присущую  мышце  скорость сокращения. Различия в скорости, с которой АТРазный центр на миозиновой головке осуществляют гидролиз АТР (а следовательно, и различия в уровне активности поперечных  мостиков), обусловлены разным  строением «легких цепей» миозина, которые являются составной частью головки поперечных мостиков.

                3. Концентрация и активность митохондрий, а следовательно, и скорость аэробною образования АТР определяют стойкость мышцы  при утомлении.

                Следует также отметить, что скорость высвобождения и потребления Ca²⁺ из СР будет влиять на продолжительность каждого одиночного сокращения. Поэтому  исключительно быстрые мышечные волокна, наподобие тех, что обнаружены в летательных мышцах колибри, и тех, что регулируют натяжение голосовых связок у эхолоцирующих летучих мышей, содержат особенно высокоразвитую саркотубулярную систему. Вероятно, это позволяет быстро высвобождать  и вновь захватывать миоплазматический Cа²⁺.