3.1. Ассоциативные нервные волокна
Ассоциативные нервные волокна соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга.
Короткие (внутридолевые) волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга.
Длинные (междолевые) волокна связывают участки серого вещества одного полушария, принадлежащие различным долям. К ним относят:
– верхний продольный пучок, который соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной;
– нижний продольный пучок, соединяющий кору височной доли с затылочной;
– крючковидный пучок, который соединяет кору лобного полюса с передней частью височной доли на медиальной поверхности.
В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют меду собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.
3.2. Комиссуральные (спаечные) нервные волокна
Комиссуральные нервные волокна соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку.
Мозолистое тело соединяет отделы коры правого и левого полушарий. В передней спайке проходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий.
3.3. Проекционные нервные волокна
Проекционные нервные волокна соединяют спинной мозг, ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой больших полушарий (восходящие пути), а также кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом (нисходящие пути).
При помощи проекционных нервных волокон картины внешнего мира проецируются на кору, где происходят высший анализ поступивших импульсов, сознательная их оценка.
Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его высшим центрам (к коре) импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, импульсы от органов движения, от внутренних органов и сосудов.
По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы:
1. Экстероцептивные пути несут импульсы от рецепторов кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления) и от органов чувств (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные) (рис. 27). К ним относят:
– Латеральный спинно-таламический путь находится в боковых канатиках спинного мозга. Состоит из волокон вставочных нейронов заднего рога противоположной стороны. Он проводит импульсы болевой и температурной чувствительности к промежуточному мозгу и далее к коре большого мозга. При повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тела ниже места повреждения.
– Передний спинно-таламический путь – это проводящий путь осязания и давления (тактильный путь), который находится в переднем канатике спинного мозга. При поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, а только снижается.
Рис. 27. Схема проводящих путей болевой и температурной чувствительности, осязания и давления:
1 – латеральный спинно-таламический путь; 2 – передний спинно-таламический путь; 3 – таламус; 4 – медиальная петля; 5 – поперечный разрез среднего мозга; 6 – поперечный разрез моста; 7 – поперечный разрез продолговатого мозга; 8 – спинномозговой узел; 9 – поперечный разрез спинного мозга. Стрелки – направление движения нервных импульсов
2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов движения (мышц, сухожилий, суставных капсул, связок) и несут информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, степени натяжения сухожилий (рис. 28):
– Задний спинно-мозжечковый путь лежит в задней части бокового канатика спинного мозга. Он берет начало от клеток грудного ядра, которое находится в медиальной части основания заднего рога одноименной стороны. Передает импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок.
– Передний спинно-мозжечковый путь лежит в боковых канатиках спинного мозга и состоит из отростков вставочных нейронов промежуточно-медиального ядра, расположенного в основании заднего рога.
– Тонкий и клиновидный пути проходят в заднем канатике спинного мозга. Образованы аксонами чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Они проводят возбуждение от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экстерорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела, клиновидный пучок – от рецепторов верхних конечностей и верхней половины тела.
Рис. 28. Схема проводяще-го пути проприоцептивной чув-ствительности коркового направления:
1 – спинномозговой узел; 2 – поперечный разрез спинного мозга; 3 – задний канатик спинного мозга; 4 – передние наружные дугообразные волокна; 5 – медиальная петля; 6 – таламус; 7 – поперечный разрез среднего мозга; 8 – поперечный разрез моста; 9 – поперечный разрез продолговатого мозга; 10 – задние наружные дугообразные волокна. Стрелки – направление движения нервных импульсов
3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где рецепторы (хемо-, баро- и механо-) воспринимают информацию о состоянии внутренней среды организма, интенсивности обмена веществ, химизма крови и лимфы, давления в сосудах.
Нисходящие проекционные пути (эфферентные, двигательные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на две группы:
1) пирамидные пути являются главными двигательными путями. Они несут импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга (рис. 29). К ним относят:
– Корково-ядерный путь идет к ядрам черепных нервов.
– Латеральный и передний корково-спинномозговые пути. Латеральный корково-спинномозговой путь лежит в боковом канатике, а передний – в переднем канатике. Все пирамидные пути являются перекрещенными, т. е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения. Они иннервируют скелетные мышцы.
Рис. 29. Схема пирамидных путей:
1 – предцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – корково-ядерный путь; 4 – поперечный разрез среднего мозга; 5 – поперечный разрез моста; 6 – поперечный разрез продолговатого мозга; 7 – перекрест пирамид; 8 – латеральный корково-спинномозговой путь; 9 – поперечный разрез спинного мозга; 10 – передний корково-спинномозговой путь. Стрелки – направление движения нервных импульсов
2) экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам – это красноядерно-спинномозговой путь. Он начинается от красного ядра среднего мозга, спускается в боковом канатике противоположной стороны спинного мозга к двигательным нейронам передних рогов. Проводит импульсы, управляющие тонусом скелетных мышц и непроизвольными (автоматическими) движениями.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы центральной нервной системы или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга) и обеспечивают произвольные движения. Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.