3. Еволюція відділів головного мозку.

У безчерепних (ланцетник) ЦНС протягом усього життя зберігає форму трубки. У хребетних вона на ранніх етапах розвитку диференціюється, утворюючи головний та спинний мозок. Під час ембріонального розвитку всіх хребетних головний мозок виникає у вигляді трьох мозкових пухирів. Перший і третій пухирі утворюють по два здуття. Так формується п'ять відділів головного мозку: передній, проміжний, середній, задній і довгастий мозок. Стінки всіх відділів мозку в процесі еволюції хребетних потовщуються. У більшості хребетних поверхня переднього, середнього і заднього відділів мозку вкрита нервовою тканиною. Від головного мозку хребетних тварин відходить 10 або 12 (розвинені тільки у вищих хребетних) пар нервів.

Будова головного мозку риб примітивна: передній мозок розвинений слабо, служить вищим нюховим центром, півкулі не розвинені; проміжний мозок малий, зверху непомітний; середній - порівняно великий, в ньому розміщені центри зору; до середнього мозку надходять імпульси від своєрідної аферентної системи - бічної лінії, яка виконує функції підтримання рівноваги тіла й орієнтації у просторі; добре розвинений мозочок, що пов'язано із складною координацією рухів (розвиток мозочка залежить від ступеня рухливості риб). Головний мозок земноводних складається із тих же відділів, що й у риб, але має ряд прогресивних рис: більший розвиток переднього мозку, поява півкуль головного мозку. Головний мозок плазунів характеризується подальшим збільшенням переднього мозку і прогресивним розвитком його півкуль; у поверхневому шарі півкуль з'являється сіра речовина - кора, проте вона розвинена слабо. Мозочок більший, ніж у земноводних, краще розвинена його кора. У птахів помітно збільшується загальна маса головного мозку, більші розміри півкуль головного мозку, краще розвинені зорові горби середнього мозку та мозочок, який забезпечує чітку координацію рухів. Головний мозок ссавців великих розмірів, особливо розвинені півкулі, вони настільки великі, що накривають середній мозок і мозочок. Значного розвитку також досягає кора півкуль, у якій розташовані центри вищої нервової діяльності (ВИД). Площа кори збільшується за рахунок утворення звивин і борозен. Добре розвинений мозочок, який також має звивини, що пов'язано з координацією складних рухів ссавців.

4. Еволюція вищої нервової діяльності.

Безхребетні тварини. Здатність до навчання тією чи іншою мірою притаманна всім живим організмам. Це стосується навіть істот, позбавлених нервової системи. Так, у одноклітинних (інфузорії) накопичення індивідуального досвіду виявляється у формі звикання - поступового зменшення, а згодом і зникнення реакції на подразник ( вібрація), який повторюється через певні проміжки часу. Подібне явище спостерігається і у кишковопорожнинних, які мають примітивну нервову систему.

У плоских і малощетинкових червів з їх розвиненою нервовою системою вже можна виробити захисні умовні рефлекси уникання. Дощовий черв'як навчився уникати подразнення, повертаючи в те коліно Т-подібного лабіринту, де його не вражає електричним струмом. Проте, на думку Л. Г. Борошна (1972), вироблені реакції у цих тварин не можна вважати справжніми умовними рефлексами, оскільки вони ґрунтуються на явищі простої сумації збудження.

Водночас у поліхет було виявлено здатність до утворення харчових умовних рефлексів на світло і вібрацію, в основ: яких лежить замикання тимчасових зв'язків. Цим реакціям притаманні основи: властивості справжніх умовних рефлексів: зростання кількості позитивних відповідей до 80 - 100 %, тривале їх збереження, згасання, коли немає підкріплення, довільне їх відновлення. Високий рівень умовнорефлекторної діяльності поліхет пов'язують з появою в їхній ЦНС спеціального асоціативного центру - грибоподібних тіл.

Вищим безхребетним тваринам (членистоногі, молюски) властиві складні форми поведінки, у них формуються позитивні й негативні (гальмівні) умовні рефлекси, хоча ще не дуже міцні. У крабів і річкових раків можна виробити харчові умовні рефлекси на світлові, дотикові, статокінетичні подразнення, а також згасальне та диференціювальне гальмування. Велику кількість праць присвячено вивченню поведінки комах. Для колективних комах (бджоли, мурашки, терміти) завдяки складності організації їхнього мозку і надзвичайному розвитку грибоподібних тіл характерні складні форми поведінки - як інстинктивні, так і умовнорефлекторні. Наприклад, бджоли легко формують міцний умовний рефлекс після 5-10 поєднань нюхового чи зорового подразника з їжею. У них також виявлено всі види внутрішнього гальмування, за допомогою якого вони здійснюють тонкий аналіз біологічного значення різних подразнень та їх диференціювання.

Різноманітні складні умовні рефлекси можна виробити у молюсків. За рівнем розвитку "розумових здібностей" головоногі молюски посідають найвище місце серед безхребетних тварин.

У них утворюються наявні, слідові, комплексні умовні рефлекси, усі види внутрішнього гальмування, здійснюється зміна сигнального значення умовних подразників. Усе це свідчить про високу гнучкість процесів збудження і гальмування, а також рівень аналітико-синтетичної діяльності їхнього головного мозку.

Щодо показників, які характеризують рівень розвитку ВНД тварин, то швидкість утворення і стійкість умовних рефлексів визначаються переважно рівнем біологічної адекватності та значущості умовного подразника для певного виду тварин, а не ступенем розвитку їхньої ЦНС. Швидкість вироблення простих умовних рефлексів на адекватні та біологічно значущі умовні подразники є приблизно однаковою у всіх тварин з більш-менш розвиненою нервовою системою незалежно від рівня їх еволюційного розвитку. Останній, як і рівень ВНД тварин, виявляється у здатності утворювати умовні рефлекси вищих порядків, збільшенні працездатності головного мозку чи його аналога, зростанні сили нервових процесів, розвитку внутрішнього гальмування, здатності до умовнорефлекторного перемикання, рівня аналізу й синтезу.

Хребетні тварини. Серед найпримітивніших представників хордових увагу дослідників привернув ланцетник. Дуже нестабільні й слабкі тимчасові зв'язки, що формуються у нього, ґрунтуються на явищі сумації збудження. Подібного типу сумаційні рефлекси виявлено також у круглоротих і пластин частозябрових риб. Проте у костистих риб уже можна виробити різноманітні умовні рефлекси на світлові, звукові, нюхові та інші подразники, на магнітне поле з харчовим чи больовим підкріпленням. Ці рефлекси згасають, коли їх не підкріплювати, і самовідновлюються через певний час. У цих риб виявлено всі види внутрішнього гальмування, і є підстави вважати їхні тимчасові зв'язки справжніми умовними рефлексами, хоча синтетичний аспект ВНД цих тварин є дуже слабким.

Вища нервова діяльність плазунів має якісно новий рівень. Вважають, що з них, і насамперед з черепах, починається новий кірковий тип еволюції мозку: з'являються зачатки нової кори і виникає нова система зв'язків - таламо-кіркова. У зв’язку з цим ВНД плазунів переходить до якісно вищого рівня. Так, зокрема, у них вперше в ряду хребетних тварин розвивається здатність до утворення асоціативних умовних рефлексів. Крім того, черепахи і ящірки здатні вирішувати прості екстраполяційні завдання, наприклад передбачати напрям руху харчового подразника.

Ще більшого розвитку досягають асоціативні механізми у птахів, де асоціації можуть виникати між різномодальними подразненнями. У них виробляються умовні рефлекси на наявні й слідові, поодинокі й комплексні подразнення, є всі види внутрішнього гальмування. Незважаючи на відносно слабкий розвиток нової кори, птахи здатні до формування понять про кількість, схожість - відмінність, симетрію. Воронові, крім того, виявляють зачатки елементарної розумової діяльності. Проте основним поведінковим актом у всіх птахів е природжена реакція - інстинкт.

Нижчі ссавці (комахоїдні та гризуни) здатні до організації цілеспрямованих складних рухових актів, здійснення орієнтовно-дослідницьких реакцій. І в той же час спроба виробити у них умовний рефлекс на одночасний комплекс різномодальних сигналів виявилась неефективною.

Інтенсивний розвиток нової кори і особливо асоціативних полів у вищих ссавців надає їм здатності синтезувати комплекси; подразнення різної модальності в одне специфічне умовне подразнення і на основі утворюваних асоціацій виробляти умови: рефлекси II порядку, коли не підкріплюване раніше подразнення набуває сигнального значення. Такі особливості ВНД вищих ссавців забезпечують адекватне сприймання ними дійсності, істотно удосконалюють поведінку тварин.

Асоціації та аналогічні тимчасові зв'язки становлять основу розумової діяльності людини. Вони забезпечують високоефективний механізм оброблення інформації, який полегшує й удосконалює процес пізнання, формування абстрактного мислення і членороздільної мови.