Фізіологічні властивості збудливих тканин. Механізм утворення і проведення збудження.
Клітина - це елементарна жива система, що складається з ядра і цитоплазми, що лежить в основі розвитку, будови і функції всіх живих організмів.
Крім органоїдів загального порядку є органели, які зустрічаються в клітинах певного виду. Такі органели називаються спеціальними. До них відносяться:
1. Міофібрили (м'язова тканина)
2. Нейрофібрілли (нервова тканина)
3. Війки і джгутики (як залишки органоїдів руху одноклітинних, в епітеліальних тканинах)
Ультраструктура біологічних мембран.
Структурною основою біологічної мембрани є подвійний шар фосфоліпідів, в який вбудовані мембранні білки. Білки, що пронизують наскрізь фосфоліпідний шар, називаються внутрішніми мембранними білками, чи білковими каналами, або порами.
У функціональному відношенні мембранні білки діляться на 4 класи: «насоси», канали, рецептори і ферменти.
«Насоси» витрачають метаболічну енергію АТФ для переміщення іонів і молекул проти концентраційних та електрохімічних градієнтів і підтримують необхідні концентрації цих молекул в клітині.
Іоноселективні канали являють собою шляхи переносу заряджених молекул і іонів. Через канали в клітину проникають і лікарські речовини.
Рецептори мембран – білкові молекули, які «дізнаються» біологічно активну речовину, і передають в клітину інформацію про характер біохімічних взаємодій.
Білки-ферменти – володіють високою каталітичною активністю, полегшують перебіг біохімічних реакцій як усередині мембрани, так і в її поверхні.
Функції біологічних мембран.
- Обмежуюча функція. Мембрана відмежовує цитоплазму від міжклітинної рідини, а внутрішньоклітинні структури: мітохондрії, ядро, ендоплазматична сітка відмежовує - від цитоплазми.
- Біотрансформуюча функція. Будь-яка речовина, яка проходить крізь мембрану, вступає з нею в складну взаємодію і зазнає ряд біохімічних перетворень у ту форму, що легко засвоюється клітиною.
- Транспортна функція. Перенесення речовин через біологічні мембрани пов'язаний з процесами метаболізму, підтриманням сталості внутрішнього середовища клітини, збудженням і проведенням нервового імпульсу. Існує два основних типи перенесення: пасивний (фільтрація, дифузія, полегшена дифузія, осмос) і активний (робота мембранних білкових «насосів»)
Пасивний транспорт – коли фільтрація здійснюється через мембранні білкові канали - пори, залежить від різниці тиску зовні і всередині клітини і проникності мембрани для рідини і низькомолекулярних речовин. Діаметр пор надзвичайно малий, тому фільтруються тільки низькомолекулярні речовини, вода і деякі іони.
Дифузія – пасивне пересування молекул або іонів за градієнтом концентрації (з області високої концентрації в область низької).
Осмос являє собою окремий випадок дифузії розчинника через напівпроникну мембрану, що не проникна для розчинених речовин.
Пасивний транспорт не вимагає витрат енергії.
Активний транспорт. Це універсальна форма перенесення речовин проти концентраційних або електрохімічних градієнтів (з області низької концентрації в область високої).
За допомогою активного транспорту переносяться гідрофільні полімерні молекули, неорганічні іони (Na, Ca, K), водень, цукор, амінокислоти, вітаміни, гормони і лікарські речовини. Активний транспорт здійснюється з обов'язковою витратою енергії, що утворюється при розщепленні (окисного фосфорилювання) аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ).
Різновидом активного транспорту є піноцитозу, екзоцитоз і фагоцитоз.
Рецепторна функція. Біологічні мембрани мають велику кількість рецепторів - молекулярна структура яких характеризується виборчою проникністю до певних фізіологічно активних речовин: гормонів, медіаторів, антигенів.
- Утворення міжклітинних контактів.
- Генерація біоелектричних потенціалів. У ході еволюції у залозистого епітелію, м'язової і нервової тканин з'явилася властивість збудливості - здатність реагувати на вплив навколишнього середовища збудженням.
Зовнішнім проявом збудження є виникнення біоелектричного потенціалу.
Всі тканини організму можуть знаходитися в двох станах:
1. стані відносного фізіологічного спокою;
2. стані активності.
Спостерігається при подразненні тканини. Існує 2 види активного стану тканин: збудження і гальмування.
Збудження - це активний процес, що представляє собою відповідну реакцію тканини на подразнення і характеризується підвищенням функцій тканини. Збудження характеризується двома групами ознак: неспецифічними і специфічними.
Неспецифічні ознаки виникають у всіх збудливих тканин незалежно від їх будови:
1. зміна проникності клітинних мембран
2. зміна заряду клітинних мембран,
3. підвищення споживання кисню
4. підвищення температури
5. посилення обмінних процесів
Специфічні ознаки розрізняються у різних тканин:
1. м'язова тканина - скорочення
2. залозиста тканина - виділення секрету
3. нервова тканина - генерація нервового імпульсу.
Процес збудження пов'язаний з наявністю в мембрані електрично (для іонів кальцію і хлору) та хімічно (для іонів натрію та калію) керованих каналів, які можуть відкриватися у відповідь на відповідне подразнення клітини.
Іоноселективні канали. Для кожного виду іонів існують самостійні транспортні системи - іонні канали (натрієві, калієві, кальцієві, канали для хлору і т.д.). Іонний канал складається з пори, воротного механізму, сенсора (індикатора) напруги іонів в самій мембрані і селективного фільтру.
Пора являє собою молекулярне динамічне утворення, яке може перебувати у відкритому і закритому стані. Утворена пора «транспортним» ферментом - білком з високою каталітичною активністю, який здатний переносити іони через мембрану зі швидкістю, що в 200 разів перевищує швидкість простої дифузії.
Воротний механізм каналу (ворота каналу) розташований на внутрішній стороні мембрани і представлений білковими молекулами, здатними до зміни просторової конфігурації молекул. У тисячні частки секунди він відкриває (активує) і закриває (інактивує) канал і таким чином регулює швидкість пересування іонів по ньому і надходження їх у цитоплазму.
Сенсор напруги іонів в мембрані представлений білковою молекулою, розташованою в самій мембрані і здатною реагувати на зміну мембранного потенціалу.
Селективний фільтр знаходиться в самому вузькому місці каналу. Він визначає односпрямований рух іонів через пору і її виборчу проникність.
У розвитку збудження виділяють 4 етапи:
1) стан спокою (статична поляризація);
2) деполяризація;
3) реполяризація
4) гіперполяризація.
Статична поляризація - наявність постійної різниці потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани. У стані спокою зовнішня поверхня клітини завжди електропозитивна по відношенню до внутрішньої, тобто поляризована. Ця різниця потенціалів, рівна ~ 60 мВ, називається потенціалом спокою, або мембранним потенціалом (МП).
В утворенні потенціалу беруть участь 4 види іонів: катіони натрію (позитивний заряд), катіони калію (позитивний заряд), аніони хлору (негативний заряд), аніони органічних сполук (негативний заряд).
В позаклітинні рідини висока концентрація іонів натрію і хлору, у внутрішньоклітинній рідині - іонів калію і органічних сполук. У стані відносного фізіологічного спокою клітинна мембрана добре проникна для катіонів калію, трохи гірше для аніонів хлору, практично непроникна для катіонів натрію і абсолютно непроникна для аніонів органічних сполук.
У спокої іони калію без витрат енергії виходять в область меншої концентрації (на зовнішню поверхню клітинної мембрани), несучи з собою позитивний заряд. Іони хлору проникають всередину клітини, несучи негативний заряд. Іони натрію продовжують залишатися на зовнішній поверхні мембрани, ще більше посилюючи позитивний заряд.
Деполяризація - зсув МП у бік його зменшення. Під дією подразника відкриваються «швидкі» натрієві канали, внаслідок чого іони Na лавиноподібно надходять у клітину. Перехід позитивно заряджених іонів в клітину викликає зменшення позитивного заряду на її зовнішній поверхні і збільшення його в цитоплазмі.
В результаті цього зменшується трансмембранна різниця потенціалів, значення МП падає до 0, а потім у міру подальшого надходження Na в клітину відбувається перезарядка мембрани і інверсія її заряду (поверхня стає електронегативною по відношенню до цитоплазмі) - виникає потенціал дії (ПД).
Електрографічним проявом деполяризації є спайк, або піковий потенціал.
Під час деполяризації , коли заряд досягає граничного значення, в сенсорі напруги іонних каналів виникає струм, який інактивує канал, (закриває ворота) припиняючи подальше надходження Na в цитоплазму. Канал «закритий» (інактивований) аж до відновлення вихідного рівня МП.
Реполяризація - відновлення вихідного рівня МП. При цьому іони натрію перестають проникати в клітку, проникність мембрани для калію збільшується, і він досить швидко виходить з неї. В результаті заряд клітинної мембрани наближається до вихідного. Електрографічним проявом реполяризації є негативний слідовий потенціал.
Гіперполяризація - збільшення рівня МП. Слідом за відновленням вихідного значення МП (реполяризації) відбувається його короткочасне збільшення в порівнянні з рівнем спокою, обумовлене підвищенням проникності калієвих каналів і каналів для Cl.
У зв'язку з цим поверхня мембрани набуває надлишковий (порівняно з нормою) позитивний заряд, а рівень МП стає вище початкового.
Електрографічним проявом гіперполяризації є позитивний слідовий потенціал. На цьому закінчується одиночний цикл збудження.
Зміна збудливості .
Якщо прийняти рівень збудливості в умовах фізіологічного спокою за норму, то в ході розвитку одиночного циклу збудження можна спостерігати її циклічні коливання. Так, в період розвитку початкової деполяризації на дуже короткий час збудливість незначно підвищується у порівнянні з вихідною. Під час розвитку повної деполяризації і інверсії заряду збуджуваність падає до 0. Час, протягом якого відсутня збудливість, називається періодом абсолютної рефрактерності. У цей час навіть дуже сильний подразник не може викликати збудження тканини.
У фазі відновлення МП збудливість також починає відновлюватися, але вона ще нижче початкового рівня. Час відновлення її від 0 до вихідної величини називається періодом первинної відносної рефрактерності. Тканина може відповісти збудженням тільки на сильні, над порогові подразники.
Слідом за періодом відносної рефрактерності настає короткий період екзальтації - підвищеної (у порівнянні з вихідною) збудливості. За часом він відповідає процесу реполяризації.
Заключний етап одиночного циклу збудження - повторне зниження збудливості нижче початкового рівня (але не до 0), називають періодом вторинної відносної рефрактерності. Він збігається з розвитком гіперполяризації мембрани.
Порушення може виникнути тільки в тому випадку, якщо сила подразнення значно перевищить порогову. Після цього збудливість відновлюється, і клітина готова до здійснення наступного циклу збудження
Властивості збудливих тканин.
4 властивості: збудливість, провідність, рефрактерність, лабільність. Для м'язової тканини характерна також скоротливість.
Збудливість - здатність тканини відповідати на подразнення зміною ряду своїх властивостей.
Показник збудливості - поріг подразнення - це мінімальний за силою подразник, здатний викликати збудження тканини.
Провідність - здатність тканини проводити збудження по всій своїй довжині. Показник провідності - швидкість проведення збудження.
Рефрактерність - здатність тканини втрачати або знижувати збудливість у процесі збудження. При цьому в ході відповідної реакції тканина перестає сприймати подразник.
Лабільність - здатність тканини генерувати певне число хвиль збудження в одиницю часу в точній відповідності з ритмом дії подразника. Лабільність визначається тривалістю рефрактерного періоду (чим коротше рефрактерний період, тим більше лабільність).
Скоротливість - здатність м'яза відповідати скороченням на подразнення.
Подразник - чинник, здатний викликати відповідну реакцію збудливих тканин. В умовах фізіологічного експерименту в якості подразника найчастіше використовують електричний струм.
Хронаксія - найменший проміжок часу, протягом якого струм силою в 2 реобази (порогова сила подразника для електричного струму) викликає в тканині збудження.
Механізм проведення збудження по нервовому волокну.
Основна функція нервових волокон - передача нервового імпульсу. Нервові волокна являють собою відростки нейронів.
Існує 2 основних види волокон: мієлінові і без мієлінові.
Мієлінові нервові волокна вкриті одним або декількома шарами клітин, які захищають нервове волокно від пошкодження, сприяє його живленню, збільшує швидкість передачі нервового імпульсу.
Через рівні проміжки (в середньому через 1 мм) мієлінова оболонка переривається, залишаючи невеликі ділянки відростка нервової клітини - перехвати Ранв’є.
Нервові волокна підрозділяють на групи:
А - нервові волокна з самою товстою мієліновою оболонкою. Найбільш висока швидкість передачі нервового імпульсу.
В - мієлінова оболонка тонша, швидкість проведення збудження нижче
С - без мієлінові волокна з відносно низькою швидкістю передачі імпульсу.
При подразненні нервового волокна в ділянці, що безпосередньо стикається з подразником, виникає потенціал дії. Зміна заряду клітинної мембрани веде до виникнення різниці потенціалів між збудженими і не збудженими ділянками нервового волокна і до появи електричного струму, який спрямований від місця збудження.
В мієлінових волокнах імпульс виникає тільки в перехватах Ранв’є.
При збудженні кожен наступний перехват підсилює нервовий імпульс, а тому він не тільки не згасає в процесі передачі, але може «перестрибувати через один або кілька перехватів. Це призводить до дуже швидкого руху імпульсу по нервовому волокну.
У без мієлінових волокнах нервовий імпульс поширюється хвилеподібно, послідовно збуджуються невеликі ділянки розміром в декілька мікрометрів. Збудження поширюється набагато повільніше, ніж по мієлінових волокнах.