Polo- и aurora-подобные киназы
Помимо циклин-зависимых киназ в регуляцию митотических событий вовлечены как минимум ещё два типа киназ: polo-подобные киназы и киназы семейства aurora. Polo-подобные киназы (англ. polo-like kinase, Plk) представляют собой серин-треониновые протеинкиназы, активирующиеся на начальных и инактивирующиеся на поздних стадиях митоза или в начале фазы G1. Данные киназы вовлечены в различные митотические процессы: сборку веретена деления, функционирование кинетохора, цитокинез.[36] Киназы семейства aurora также относятся к группе серин-треониновых протеинкиназ. У многоклеточных выделяются два основных представителя данного семейства: aurora A и aurora B. Киназа aurora A участвует в регуляции функционирования центросом и митотического веретена. Киназа aurora B участвует в регуляции процессов конденсации и разделения сестринских хроматид, а также обеспечивает присоединение кинетохоров к микротрубочкам веретена деления.[37]
Активатор анафазы apcCdc20
Комплекс,
стимулирующий анафазу (англ. anaphase-promoting
complex,
APC),
также называемый циклосома,
представляет собой крупное белковое
соединение, которому отводится решающая
роль в активации анафазы. Функционально
комплекс стимуляции анафазы представляет
собой убиквитинлигазу и
катализирует реакции присоединения
молекул убиквитина к
различным целевым белкам, которые в
итоге подвергаются протеолизу.[39]
11. Изменение клеточной пролиферации в онтогенезе
Пролиферация (от лат. proles — отпрыск, потомство и fero — несу), 1) разрастание ткани организма путём новообразования и размножения клеток (в отличие от любого др. способа увеличения объёма ткани, например отёка)
12.Биоритмы митотической активности клеток
В литературе имеются данные об изучении митотической активности клеток в различное время суток в эксперименте. Установлено, что в большинстве пролиферирующих тканей митотическая активность колеблется на протяжении суток. В работах, посвященных изучению суточного колебания митотической активности клеток костного мозга, авторы склоняются к выводу об отсутствии суточного ритма митозов в костном мозге человека. Однако малочисленность наблюдений, довольно большие колебания митотического индекса в разное время суток и отсутствие статистической обработки материала делают вывод малоубедительным.
13.Понятие амитоза. Его механизмы
Амитоз
прямое деление ядра, один из способов деления ядра у простейших, в растительных и животных клетках.
А. впервые был описан немецким биологом Р. Ремаком (1841); термин предложен гистологом В. Флеммингом (1882).
При А., в отличие от Митоза,или непрямого деления ядра,
ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются,
веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии,
ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка;
деления тела клетки — цитотомии (См. Цитотомия), как правило, не происходит (рис.);
обычно А. не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.
У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра.
При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшим не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например, в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.
В период, предшествующий началу амитоза, также происходит удвоение количества ДНК, но хромосомы и веретено деления под микроскопом в ядрах не обнаруживаются и распределение ядерного вещества между дочерними клетками и по количеству и в качественном отношении происходит неравномерно. Поэтому такие клетки наследственно неполноценны.
1 Иногда удвоение ДНК обозначают термином репликация, оставляя термин редупликация для обозначения удвоения хромосом.
1 Ряд авторов включают в митотический аппарат также хромосомы.