- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
7.3. Оперантные условные рефлексы
Оперантные условные рефлексы, открытые Э. Торн-дайком и называемые также инструментальными рефлексами или "методом проб-и-ошибок", представляют собой второй важный способ ассоциативного научения. В отличие от классического условного рефлекса, который основан на ассоциации условного и безусловного стимулов, оперантный условный рефлекс формируется в результате возникновения связи (ассоциации) между стимулом и результатом ответной реакции. Если ответная реакция положительная (поощрительная), то это закрепляется в виде усиливающейся мотивации повторить действие и получить поощрение. Классическим примером этого может служить крыса, у которой в "центр удовольствия" вживлен стимулирующий электрод. Случайно нажав рычаг включения стимула и получив удовольствие, крыса научается повторять это действие. Наоборот, если электрод вживлен в "центр наказания", то после первого же нажатия на рычаг стимуляции крыса более никогда не нажмет на него. Оперантные рефлексы являются активной формой научения и играют важную роль в поведении человека, особенно в раннем возрасте. Принцип оперантного обучения лежит в основе лечения алкогольной зависимости. Больному дают попробовать алкогольный напиток (на вкус и запах) и затем вводят апоморфин - средство с мощным рвотным действием. В результате возникает временное или устойчивое отвращение к алкоголю.
7.4. Механизмы памяти
Понятие памяти включает в себя способность мозга к запоминанию, хранению и воспроизведению информации. Существует несколько видов памяти - сенсорная (иконичеекая), кратковременная (первичная), долговременная (вторичная), которые одновременно являются стадиями процесса запоминания.
Сенсорная память запечатлевает только события, происходившие в последний момент (самый последний зрительный или слуховой образ). Например, человек может повторить последнее слово постороннего разговора. Сенсорная память основана на следовых потенциалах нейронов зрительного или любого другого чувствительного тракта и поэтому длится не более 0.5 с, то есть мгновение.
Кратковременная память длится несколько минут. В основе кратковременной памяти лежит циркуляция возбуждения в нейронных ловушках - замкнутых нервных цепях. До тех пор, пока человек повторяет внутри себя слово или номер телефона, возбуждение циркулирует в нервной сети и человек помнит это слово или номер. Таким образом, кратковременная память функционирует как нейрофизиологический механизм.
В долговременной памяти события хранятся вечно. Для того, чтобы память из кратковременной перешла в долговременную, необходим процесс консолидации. Во время консолидации происходит запись информации на некие носители, которые могут храниться достаточно долго. Записанная таким образом информация называется энграммой. Согласно современным представлениям, запись энграмм происходит при участии крупных полимерных молекул - нуклеиновых кислот и белков. Известно, что тесты на запоминание вызывают повышение синтеза РНК и белка в мозге. Тем не менее сам механизм записи информации на белок гипотетичен, поскольку для кодирования всей информации потребовалось бы слишком много белка и, соответственно, пространства для его хранения. Возможным местом хранения белка являются глиальные клетки. Глиальные клетки многочисленны (их в 10 раз больше, чем нейронов), имеют тесный контакт с нейронами и могут обмениваться с ними ионами и молекулами. Это предполагает, что глиальные клетки действительно могут хранить информацию об активности нейрона (или об активности синапсов на поверхности нейронов) при помощи молекул. Выход этих молекул из глиальной клетки должен вызывать активность синапса, аналогичную той, которую надо было запомнить. Сам процесс вызова информации из памяти называется реминисценцией (воспоминанием). Развитием глиальной теории памяти можно назвать предположение о том, что память в основе имеет механизм, сходный с иммунной памятью. Таким образом, какие бы молекулы ни отвечали за долговременную память, основа этой памяти является нейробиохимической по своей природе.
Существенный прогресс в изучении памяти достигнут при исследовании медиаторных систем мозга. Установлено, что такие медиаторные аминокислоты, как аспарагиновая и глутаминовая, вызывают длительную деполяризацию нейронов гиппокампа, что очень важно для механизма запоминания, а аминокислота ГАМК обладает выраженным антиамнестическим действием.
Важную роль в реализации функции памяти играют нейропептиды с относительно низкой молекулярной массой. Например, пептид S-100 участвует в регуляции синаптической проводимости. Обнаружены белки, которые обладают избирательной памятью к некоторым воздействиям, например, введение рыбам белка скотофобина вызывает боязнь света.
Длительный поиск корковых областей, которые отвечали бы за память ("центр памяти"), успехом не увенчался. Более того, получены убедительные доказательства распре деленности памяти по всему головному мозгу. К.Лэшли (K.Leashley), последовательно разрушая разные отделы коры, показал, что нарушений памяти при этом не происходит. Нарушение памяти наступает лишь при обширных повреждениях коры. В настоящее время принято считать, что функцией памяти обладают все отделы мозга и коры.
Вместе с тем следует указать на особую роль височной доли (гиппокампа, миндалевидного комплекса и височной коры) в процессе научения и кратковременной (оперативной) памяти. Известно, что при повреждении височной доли, например, вследствие операции по поводу эпилепсии, кровоизлияния или опухоли, теряется способность к научению и запоминанию. Такой человек помнит только события, предшествующие мозговой катастрофе.
Новые события в памяти не удерживаются. Пирамидные клетки гиппокампа имеют мощные двусторонние связи с корой височной доли, с миндалевидным комплексом и с лимбической системой и получают сигналы от всех других отделов мозга. Аксоны пирамидных клеток обладают способностью изменять длину шипиков своих синапсов при длительной активности и модулируют тем самым эффективность синаптической передачи. Таким образом, нейроны гиппокампа служат подобием коммутатора. Поскольку гип-покамп является частью лимбической системы и участвует в генерации эмоций, настроение и эмоции очень сильно влияют на процесс запоминания. События, сопровождающиеся сильной эмоциональной окраской (положительной или отрицательной), всегда запоминаются лучше. Нейроны гиппокампа обладают способностью разряжаться долгое время после их стимуляции. Длительная следовая активность нейронов после стимула способствует научению, но в-то же время является причиной судорожных состояний, например, эпилепсии. Именно поэтому эпилептический очаг зарождается обычно в височных долях.
Миндалевидный комплекс также участвует в научении, придавая сильную эмоциональную окраску воспоминаниям. Мамиллярные тела связаны с гиппокампом через свод (fornix). Дегенерация этого тракта, вызванная хронической алкогольной интоксикацией, приводит к стойкой потере памяти (синдром Корсакова). Повреждение переднего таламуса или пучка, связывающего его с мамиллярными телами (пучок Вик де Азира), также вызывает потерю памяти на недавние события. Из переднего таламуса волокна, имеющие отношение к запоминанию, направляются в префронтальную кору, далее в холинергическое базалъное ядро Мейнерта (базаль-ная область переднего мозга) и оттуда - ко всему неокор-тексу. Это ядро избирательно повреждается при болезни Альцгеймера.
Память может быть разделена также на процедурную и декларативную. Процедурная (рефлексивная) память представляет собой способность повторить достаточно сложные манипуляции, например, собрать головоломку. В основе этой памяти лежат неассоциативное научение и классические условные рефлексы, поэтому процедурная память практически полностью бессознательна. Обычно человек не может рассказать, как он повторил или выполнил действие. Декларативная память - это осознанное воспоминание, которое предполагает оценку и сравнение, поэтому декларативная память может быть передана в словесном виде. Эти виды памяти, вероятнее всего, генерируются в разных отделах мозга. Для процедурной памяти очень важен мозжечок, участие которого необходимо для выработки условного рефлекса, как достаточно простой формы двигательного научения. Декларативная память может переходить в процедурную при дове дении моторного навыка до автоматизма, например игра на фортепиано, вождение машины.
К нарушению научения и памяти можно отнести амнезию, которая характеризуется забыванием информации на определенном временном отрезке. Различают ретроградную амнезию, т.е. забывание событий, непосредственно предшествовавших травме головы, и антеградную амнезию, т.е. отсутствие памяти о последующих за травмой событиях. Ретроградная амнезия появляется вследствие нарушения консолидации памяти при сотрясении или ушибе мозга. Теряется именно та информация, которая не успела консолидироваться и перейти из кратковременной в долговременную память.
Ослабление памяти - гипомнезия - наблюдается при корсаковском синдроме и болезни Альцгеймера. Существует и состояние повышенной памяти - гипермнезия, которое проявляется в виде наплыва воспоминаний. Гипермнезию можно отнести к разряду патологических состояний, поскольку запоминается и держится в памяти чрезмерное количество фактов, образов, ненужных для повседневной активности. Это может привести к нарушению связности мышления. В том случае, когда воспоминания носят ложный характер, применяется термин парамнезия. Существует интересное и даже загадочное состояние deja vu (фр. - уже виденное), которое характеризуется тем, что человек в незнакомом месте или в незнакомой ситуации вдруг ощущает происходящее как уже бывшее с ним когда-то. Это состояние тесно связано с корой височной доли и экспериментально может быть вызвано ее стимуляцией. Состояние deja vu характерно также для ауры перед эпилептическим припадком, что подтверждает связь этого явления с височной долей.