Печень: желчеобразование и желчевыделение.

Три важных замечания: (1) желчь образуется постоянно, а выделяется периодически (потому накапливается в желчном пузыре); (2) желчь не содержит пищеварительных ферментов;

(3) желчь является и секретом, и экскретом.

СОСТАВ ЖЕЛЧИ: желчные пигменты (билирубин, биливердин – токсические продукты метаболизма гемоглобина.Экскретируются из внутренней среды организма: 98% с желчью из ЖКТ и 2% почками); желчные кислоты (секретируются гепатоцитами); холестерол, фосфолипиды и др. Печеночная желчь слабо-щелочная (за счет бикарбонатов).

В желчном пузыре желчь концентрируется, становится очень темной и густой. Объем пузыря 50-70 мл. В печени вырабатывается 5 литров желчи в день, а выделяется в 12-перстную кишку 500 мл. Камни в пузыре и в протоках образуются (А) при избытке холестерола и (Б) снижении рН при застое желчи в пузыре (рН<4).

ЗНАЧЕНИЕ ЖЕЛЧИ: (1) эмульгирует жиры, (2) увеличивает активность панкреатической липазы, (3) способствует всасыванию жирных кислот и жирорастворимых витаминов А,Д,Е,К, (4) нейтрализует НС1, (5) оказывает бактерицидное действие, (6) выполняет экскреторную функцию, (7) стимулирует моторику и всасывание в тонком кишечнике.

КРУГООБОРОТ ЖЕЛЧНЫХ КИСЛОТ: желчные кислоты используются многократно: они всасываются в дистальном отделе подвздошной кишки (илеум), с током крови поступают в печень, захватываются гепатоцитами и снова выделяются в кишечник в составе желчи.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЯ: нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, а также гастрин, секретин, желчные кислоты усиливают секрецию желчи.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕВЫВЕДЕНИЯ: нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, холецистокинин вызывают сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера. Симпатические нервы вызывают расслабление пузыря (накопление желчи).

НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ: (1) защитная (детоксикация различных веществ, синтез мочевины из аммиака), (2) участие в обмене белков, жиров и углеводов, (3) инактивация гормонов, (4) депо крови и др.

Пищеварение в тонкой кишке

Функциональной единицей является крипта и ворсинка. Ворсинка – это вырост слизистой оболочки кишки, крипта – наоборот, углубление.

КИШЕЧНЫЙ СОК слабо-щелочной (рН=7.5-8), состоит из двух частей: (а) жидкая часть сока (вода, соли, без ферментов) секретируется клетками крипт; (б) плотная часть сока («слизистые комочки») состоит из клеток эпителия, которые непрерывно слущиваются с вершины ворсинок.(Вся слизистая оболочка тонкой кишки полностью обновляется за 3-5 дней). В плотной части находится более 20 ферментов. Часть ферментов адсорбирована на поверхности гликокаликса (кишечные, панкреатические ферменты), другая часть ферментов входит в состав клеточной мембраны микроворсинок.. (Микроворсинка – это вырост клеточной мембраны энтероцитов. Микроворсинки формируют «щеточную каемку», что значительно увеличивает площадь, на которой происходит гидролиз и всасывание). Ферменты высоко специализированы, необходимы для заключительных стадий гидролиза.

В тонком кишечнике происходит полостное и пристеночное пищеварение.

Полостное пищеварение – расщепление крупных полимерных молекул до олигомеров в полости кишечника под действием ферментов кишечного сока.

Пристеночное пищеварение – расщепление олигомеров до мономеров на поверхности микроворсинок под действием ферментов, фиксированных на этой поверхности.

ЗНАЧЕНИЕ ПРИСТЕНОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ: (1) высокая скорость гидролиза,

(2) в стерильной среде, т.к. микробы не проникают в «щеточную каемку» и не могут питаться продуктами гидролиза, которые (3) тут же всасываются, т.к. заключительные стадии гидролиза сопряжены с транспортом мономеров через клеточную мембрану в энтероцит.

РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕЦИИ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. Основной механизм регуляции – местный нервный, за счет подслизистых сплетений энтеральной нервной системы. Рефлекторные дуги замыкаются интрамурально, в стенке кишки. (Влияния симпатических и парасимпатических нервов являются долговременными, адаптивными).

Гуморальная регуляция: (а) паракринная (тоже местная) и (б) эндокринная (носит долговременный, адаптивный характер).

ИССЛЕДОВАНИЕ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ в опытах на животных производится с помощью кишечной фистулы (фистула Тири-Велла): оба конца изолированной кишечной петли выводятся на поверхность брюшной стенки. Брыжейка с проходящими в ней сосудами и нервами, сохраняется. Выделение кишечного сока из фистулы происходит только в ответ на раздражение слизистой оболочки изолированной петли тонкой кишки (местный нервный механизм регуляции).