Физиологические свойства рабочего миокарда

(1): Фаза «плато» потенциала действия. (особенность процесса возбуждения):

ПД миокарда в желудочках сердца продолжается 300-350 мсек (в скелетной мышце 3-5 мсек) и имеет дополнительную фазу «плато». ПД начинается с быстрой деполяризации клеточной мембраны (от - 90 мв до +30 мв), т.к. открываются быстрые Na-каналы и натрий поступает в клетку. За счет инверсии мембранного потенциала (+30 мв) быстрые Na-каналы инактивируются и ток натрия прекращается. К этому времени происходит активация медленных Са-каналов и кальций поступает в клетку. За счет кальциевого тока деполяризация продолжается 300 мсек и (в отличие от скелетной мышцы) формируется фаза «плато». Затем медленные Са-каналы инактивируются. Быстрая реполяризация происходит за счет выхода ионов калия (К⁺) из клетки по многочисленным калиевым каналам.

(2) Длительный рефрактерный период (особенность процесса возбуждения):

Все время пока продолжается фаза «плато» натриевые каналы остаются инактивированными. Инактивация быстрых Na-каналов делает клетку невозбудимой (фаза абсолютной рефрактерности, которая продолжается около 300 мсек).

(3) Тетанус в сердечной мышце невозможен (особенность процесса сокращения):

Продолжительность абсолютного рефрактерного периода в миокарде (300 мсек) совпадает с продолжительностью сокращения (систола же6лудочков 300 мсек), поэтому во время систолы миокард невозбудим, не реагирует ни на какие дополнительные стимулы; суммация мышечных сокращений в сердце в виде тетануса невозможна! Миокард – единственная мышца в организме, которая всегда сокращается только в режиме одиночного сокращения (после сокращения всегда следует расслабление!)

(4) Миокард – это «функциональный синцитий» (особенность процесса проведения).

Миокард не является анатомическим синцитием, так как состоит из отдельных клеток, но функционирует как единое целое. В отличие от скелетной мышцы возбуждение в миокарде передается от одной клетки к другой через специальные межклеточные контакты – нексусы.

Механизм передачи - электрический, скорость распространения высокая (около 1 м/сек).

(5) Закон сердца «все или ничего» (особенность процесса сокращения):

Каждый раз в миокарде возбуждаются и сокращаются все мышечные волокна, поэтому сила сокращения миокарда всегда максимальная (для данных физиологических условий).

Все перечисленные особенности необходимы для выполнения насосной функции сердца (!!!)

Проводящая система сердца

Проводящая система сердца состоит из атипических мышечных волокон. Эти волокна сохраняют свойства эмбриональной ткани сердца: автоматия, устойчивость к гипоксии и др.

(1) синоатриальный узел – расположен в стенке правого предсердия (где впадают полые вены)

(2) атриовентрикулярный узел – расположен в нижней части межпредсердной перегородки

(3) пучок Гиса – короткий, начинается от атриовентрикулярного узла, проходит через атрио-вентрикулярную перегородку и делится на правую и две левые ножки. Они проходят по межжелудочковой перегородке к верхушке сердца под эндокардом.

(4) волокна Пуркинье – отходят от ножек пучка Гиса в нижней части межжелудочковой перегородки, проникают в миокард желудочков, где передают возбуждение на сократительные клетки.

СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Возбуждение возникает в синоатриальном узле (САУ) и распространяется по миокарду предсердий (скорость 1 м/сек) к атриовентрикулярному узлу (АВУ). Скорость проведения в АВУ самая низкая (несколько см/сек). Время, необходимое для проведения возбуждения через АВУ, назвается атриовентрикулярной задержкой. Затем волокна системы Гис-Пуркинье с большой скоростью (несколько метров в сек) проводят возбуждение к миокарду желудочков.

ФУНКЦИИ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ

(1) А В Т О М А Т И Я - свойство атипических мышечных волокон проводящей системы сердца (у сократительного миокарда такого свойства нет!). Автоматия – способность генерировать ПД самостоятельно, без внешних стимулов. Доказательство автоматии сердца: сокращение изолированного сердца лягушки, помещенного в физиологический раствор. Градиент автоматии – уменьшение способности к автоматии у клеток проводящей системы сердца по мере удаления от синоатриального узла. У человека синоатриальный узел (САУ) генерирует ПД с частотой 60-80 в минуту, атриовентрикулярный узел (АВУ) – с частотой 40-50 в мин, клетки системы Гиса – 30-40 в мин, волокна Пуркинье – 10-20 в мин. (Опыт Станниуса с «тремя лигатурами» доказывает наличие градиента автоматии в сердце лягушки. Опыт описан в практикуме).

САУ является истинным водителем ритма (1-го порядка). Он обеспечивает частоту сердечных сокращений в норме. АВУ является скрытым (латентным) водителем ритма (2-го порядка) и т.д. Водители ритма низшего порядка обеспечивают частоту сердечных сокращений при полной поперечной блокаде сердца ( в этом случае частота сокращений желудочков слишком низкая, больным вживляют искусственный водитель ритма – электрокардиостимулятор).

(2) Проводящая система сердца обеспечивает последовательность сокращений предсердий и желудочков: сначала возбуждаются и сокращаются предсердия, а потом (благодаря атрио-вентрикулярной задержке) возбуждаются и сокращаются желудочки.

(3) Проводящая система сердца обеспечивает одновременное (синхронное) сокращение левого и правого желудочков (благодаря высокой скорости проведения по волокнам системы Гис-Пуркинье).

МЕХАНИЗМ АВТОМАТИИ

Особенность клеток САУ – высокая проницаемость для натрия и низкая проницаемость для калия в покое. Поэтому (1) мембранный потенциал во время диастолы доходит только до уровня – 60 мв и (2) самопроизвольно уменьшается (за счет поступления в клетку ионов натрия) Происходит медленная спонтанная диастолическая деполяризация (СДД). Когда СДД достигает критического уровня деполяризации, в клетке происходит генерация потенциала действия. Спонтанная диастолическая деполяризация – это основной признак автоматии клетки.

В условиях диастолической деполяризации быстрые Na-каналы инактивированы и не принимают участие в генерации ПД. Генерация ПД происходит за счет активации медленных Са-каналов и тока ионов кальция в клетку. Поэтому форма, амплитуда и продолжительность такого ПД отличается от ПД сократительного миокарда.

В клетках АВУ тоже происходит спонтанная диастолическая деполяризация, но скорость ее в клетках АВУ меньше, чем в клетках САУ (поэтому в норме клетки АВУ возбуждаются под действием импульса, пришедшего от САУ, раньше, чем их собственная спонтанная деполяризация достигнет критического уровня). Еще меньшая скорость СДД отмечается в клетках системы Гис-Пуркинье.