- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
Глава 6
Генетическая оценка селекционного материала и сортоиспытание
Основным способом установления генетической ценности селекционного материала является испытание по семенному и вегетативному потомству на специальных испытательных и сортоиспытательных культурах. Объектами испытания могут быть отдельные деревья (плюсовые деревья, гибриды, мутанты и т.п.); популяции (насаждения, экотипы, географические происхождения, интродуценты и т.п.); сорта (сорта-клоны, сорта-популяции, сорта-гибриды и др.).
6.1. Особенности испытания и генетической оценки лесных древесных пород
6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
Цели испытания лесных древесных пород могут быть различными, в частности:
оценка продуктивности (по биомассе, выходу деловой древесины, спецсортиментов, целлюлозы, смолы, таннидов, эфирных масел, фитонцидов, урожайности плодов и семян и т.п.);
оценка реакции на агрофон (удобрения, пестициды, гербициды, мелиорация, другие приемы агротехники) для интенсивных
сортов;
• оценка устойчивости к биотическим и абиотическим (в том числе техногенным) неблагоприятным факторам среды;
• оценка физико-технических, технологических, пищевых, кормовых и других качеств (ствола, древесины, волокна, плодов, семян, коры, листьев, экстрактивных веществ и др.) и свойств (равномерность семеношения, скороспелость, крупносемянность, тонкоскорлупость и др.);
• оценка теплотворной способности и энергетического потенциала;
оценка декоративности (кроны, ствола, листьев, текстуры древесины);
аэродинамические характеристики (ажурность, упругость, устойчивость к ветролому, снеголому, снеговалу и т.п.).
В зависимости от цели, породы, условий и других факторов испытания могут быть краткосрочными (от 5-7 до 15-30 лет) и долговременными (от 10-20 до 50-60 лет). Как правило, время испытаний должно составлять не менее половины времени оборота рубки. Для того чтобы данные испытаний по потомству были достоверными и репрезентативными, т.е. позволяли получить объективные оценки испытуемых фенотипов, они должны быть тщательно спланированы с учетом всего комплекса сопутствующих факторов, таких как величина искомой разницы, варьирование оцениваемого признака, гетерогенность условий местопроизрастания, приспособительные особенности породы, категория испытуемого объекта, длительность испытания, количество испытуемых вариантов, стоимость работ и др.
В зависимости от вида объектов испытания и от вышеперечисленных факторов число испытуемых деревьев на делянках опыта варьирует, но оно не может быть меньше приведенного в табл. 6.1. При этом следует отметить, что меньшие количества деревьев (для редкого размещения) получены расчетным путем, а большие количества (при более густой посадке) — на основе опыта лесоводов. Расчеты по желательному количеству растений на делянке (для хвойных пород) приведены также в работе А.И. Ирошникова (1983). Однако, поскольку ресурсы всегда ограничены, считается, что подходящим размером для семьи может быть 15-20 деревьев и лучше использовать ресурсы для испытания большего количества семейств полных сибсов от испытуемых родителей, чем увеличивать число представителей каждой отдельной семьи. Предпочтительнее испытать больше родителей и получить генетический выигрыш путем повышения интенсивности селекции, чем инвестировать ресурсы в испытание более 30-100 потомств от каждого родителя (D. Lindgren, 1991).
Закладка испытательных культур и культур производственного сортоиспытания осуществляется лесохозяйственными предприятиями под методическим руководством научных учреждений, а культур государственного сортоиспытания — сортоиспытательными участками Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений. Культуры первичного сортоиспытания создаются в научных учреждениях. Отдельные особенности проведения различных видов испытаний отражены в специальной литературе.
Таблица 6.1
Минимальное число деревьев на делянке* при различных видах испытаний по потомству
Вид испытаний |
Объекты испытаний |
Длительность испытаний | |
краткосрочные |
долговременные | ||
Испытательные культуры отдельных деревьев |
Семенное потомство плюсовых деревьев, мутантов и т.п. |
12**, 24-36*** |
50**, 100-150*** |
Испытательные культуры популяций |
Семенное потомство отдельных насаждений, экотипов, географических происхождений, интродуцентов |
25**, 50-75*** |
100**, 200-300*** |
Культуры первичного сортоиспытания |
Кандидаты в сорта-клоны Кандидаты в сорта-популяции (Сорта-гибриды) |
6 12**, 25-50***
|
12, 25**, 100-150*** |
Культуры конкурсного, государственного и производственного сортоиспытания
|
Кандидаты в сорта-клоны Кандидаты в сорта-популяции (Сорта-гибриды) |
- - |
25**, 50***; 50**, 150-200*** |
* Минимальное число повторностей (делянок) должно быть не менее четырёх. ** При редком размещении растений (400-1000 штук на гектар). *** При густом первоначальном размещении растений (3000-5000 штук на гектар)
|
В испытательных культурах отдельных деревьев чаще всего испытывается потомство плюсовых деревьев данного лесосеменного района, включенных в государственный реестр и планируемых к размножению на лесосеменных плантациях (ЛСП) первого порядка, а в отдельных случаях деревья других селекционных категорий и форм. Испытательные культуры создаются одновременно в нескольких (не менее трех) типах условий местопроизрастания, наиболее распространенных в данном лесосеменном районе.
Для закладки испытательных культур применяют семена непосредственно с плюсовых деревьев или их вегетативных потомств на клоновых ЛСП. В качестве контроля (стандарта) используются семена массового сбора каждого насаждения (не менее чем с 30 случайных деревьев), в котором отобраны испытуемые плюсовые деревья. Испытываемые плюсовые деревья и контроль должны принадлежать к одной фенологической форме (для дуба, бука, ели и др.). Испытательные культуры закладываются посадкой сеянцев, выращенных в питомнике, или посевом семян на лесокультурной площади (дуб, бук, каштан и др.). При создании испытательных культур плюсовых деревьев руководствуются и другими аналогичными публикациями «Основными положениями методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород» (Воронеж, 1982). Лучшие из прошедших испытание плюсовых деревьев могут представляться в государственное сортоиспытание как кандидаты в сорта-популяции, отличающиеся высокой ОКС, и сорта-гибриды, родительские пары которых характеризуются высокой СКС.
Испытательные культуры популяций, в частности плюсовых насаждений, создаются по этой же методике, но с той лишь разницей, что в плюсовом насаждении проводятся не индивидуальные, а массовые заготовки семян с 40-50 случайно отобранных в насаждении деревьев (исключая минусовые). В питомнике высевается смесь собранных семян. В качестве контроля (стандарта) используются семена, заготовленные в близлежащих нормальных насаждениях данного района. Лучшие из прошедших генетическую оценку плюсовых насаждений выделяются в категорию элитных и могут представляться в государственное сортоиспытание в качестве кандидатов в сорта-популяции.
Потомства географических популяций основных местных лесообразующих и интродуцированных пород могут испытываться в государственной сети географических культур в соответствии с «Методикой изучения имеющихся и создания новых географических культур» (1972), а также в культурах, созданных по инициативе отдельных ученых и предприятий. Контролем в географических культурах является местный экотип из наиболее распространенного типа леса. Сравнительный анализ потомств необходимо проводить с учетом внутривидовых таксонов (разновидностей, форм), имеющих разное экологическое распространение и хозяйственное значение. Географическая популяция должна быть обязательно испытана на экологической основе (набор различных эдафотипов испытывается на разных фонах) в соответствии со структурой земель лесокультурного фонда. Контролем является набор местных эдафотипов. Лучшие из прошедших генетическую оценку географических экотипов выделяются в категорию элитных и могут представляться в государственное сортоиспытание в качестве кандидатов в сорта-популяции.
Специфика создания сортоиспытательных культур изложена ниже (§ 6.3).