- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
Методы селекции дуба черешчатого
Как и для других древесных пород при селекции дуба могут быть перспективными методы отбора, гибридизации, мутагенеза, полиплоидии и др. Но трудности с вегетативным размножением и длительный период вхождения в генеративную стадию препятствуют достижению быстрых результатов селекции. В последние десятилетия проводились исследования по разработке способов черенкования, а также размножения отдельных генотипов с использованием культуры клеток и клеточных тканей. Однако эти опыты еще не вышли за пределы научных учреждений. Ввиду практических затруднений с вегетативным размножением лучших отселектирован-ных форм, селекция дуба ориентирована на популяционный и семейственный уровень.
Самым распространенным и, по сути, первичным методом селекции является отбор лучших климатипов и экотипов в географических и экологических культурах с учетом феноформ дуба. Широко используется также метод массового отбора при селекционной инвентаризации, в отдельных научных учреждениях заложены первые испытательные культуры с целью индивидуального отбора. В природных условиях были отобраны ценные, в том числе трипло-идные, формы дуба. Кроме того, в селекции дуба применялся и метод межвидовой гибридизации. Некоторые результаты, полученные при использовании различных методов селекции, изложены в следующем разделе.
12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
До последнего времени большинство собственно селекционных исследований завершалось отбором наиболее быстрорастущих и устойчивых климатипов и экотипов той или иной феноформы для того или иного региона или плюсовых деревьев (Н.П. Кобранов, 1925; М.М. Вересин, 1946, 1963; Е.И. Енькова, 1946, 1950; В.Б. Лукья-нец, 1979; А.М. Шутяев, 1995; В.К. Ширнин, 1999).
В географических и экологических испытаниях выделяют так называемые сорта-популяции (В.Б. Лукьянец, 1979; А.М. Шутяев, 1995; В.К. Ширнин, 1999 и др.). Так, И.Н. Патлай и Ю.И. Гайда(1991), подводя итоги изучения внутривидовой изменчивости и 27-летних испытаний дуба (130 экотипов на площади 68,2 га) на Украине, выделяют в сорта-популяции экотипы из свежей дубравы Шилова леса (I бонитет). Это потомство превышало культуры из желудей местного (Мариупольская Л ОС) сбора по высоте на 1,3 м (коэффициент достоверности различия tф=3,6 при to,01 =2,7), по продуктивности на 20 м3 (15%), по числу прямоствольных деревьев на 27%. Аналогичные результаты показали винницкий, тростянецкий и чернолесский экотипы. Насколько стабильно выделенные популяции будут сохранять свои признаки в потомстве, пока не выяснено.
В естественных насаждениях, как уже отмечалось ранее, отобран ряд высокопродуктивных форм с удивительной прямизны для этой породы стволом (см. рис. 12.1). Представляет интерес найденная В.В. Иевлевым в Воронежском заповеднике, возможно впервые в мировой селекционной практике, триплоидная форма дуба черешчатого (В.В. Иевлев и др., 1978). Впоследствии одно из плюсовых деревьев Шилова леса (№ 33/23, объем ствола 11, 25 м3) было описано А.К. Буториной (1989) как автотриплоид, в тканях которого преобладают клетки с тройным набором хромосом (2n=36). Однако без вегетативного размножения сохранение качеств этих форм у потомков остается пока проблематичным.
Наконец, широкую известность приобрели сведения по межвидовой гибридизации дуба. Первые естественные межвидовые гибриды дуба были обнаружены в середине XVIII в. в США (Филадельфия, 1750) и Франции (1765). Предположительными родителями американского гибрида (названного Бартрамовым дубом) считаются дубы иволистный и северный, а французского (названного Люкомбовым дубом) — бургундский и пробковый (В.Д. Новосельцев, В.А. Бугаев, 1985). Описаны также естественные гибриды между дубами че-решчатым и скальным. По данным В.И. Белоуса (цит. по Н.И. Давыдовой, 1982), эти гибридные формы отличаются повышенной продуктивностью. Они превышают наиболее продуктивные деревья дуба черешчатого в среднем на 29%. Показатели отобранных для последующей селекции 27 деревьев гибридных форм превышают средние показатели насаждений по высоте на 15%, по диаметру на 42% и по объему на 125%. К настоящему времени в литературе описано более сотни спонтанных гибридов дуба.
Искусственная гибридизация дуба впервые была проведена М. Клочем в 1845 г. В дальнейшем небольшое количество гибридных растений было получено при скрещивании дубов иволистного и серповидного, скального и черешчатого, виргинского и лировидного, виргинского и малого, виргинского и двуцветного, малого и белого, каменного и пробкового. У нас в стране первые опыты по искусственной гибридизации дуба черешчатого и крупноплодного были проведены А.И. Колесниковым в 1932 г: Полученные гибриды отличались быстрым ростом.
Самыми крупномасштабными опытами по искусственной межвидовой гибридизации дуба до настоящего времени считаются опыты С.С. Пятницкого (1954). Результаты этих работ вошли во все отечественные и некоторые зарубежные учебники. Им, начиная с 1937 г., проведено 47 комбинаций скрещиваний и получено 13674 гибридных желудей. Для гибридизации использовались дубы черешчатые, крупнопыльниковый, крупноплодный, белый, красный, горный, пробковый, пирамидальный. От 20 гибридных форм выращены сеянцы.
Наиболее ценными оказались четыре гибридных семьи, названные автором дубами Высоцкого (146 растений), Тимирязева (91 растение), Мичурина (12 растений) и Комарова (68 растений). В качестве материнского дерева для всех гибридных семей был взят дуб крупнопыльниковый; в качестве отцовских — соответственно дубы черешчатый, крупноплодный, красный и белый. У дубов Тимирязева, Мичурина, Комарова преобладают морфологические признаки материнского дерева, у дуба Высоцкого — отцовского. Ряд признаков носит промежуточный характер. Встречаются и новообразования. Все четыре гибрида хорошо плодоносят и дают полноценные желуди. Это позволило создать многочисленные экспериментальные участки из поколений F2 и F3 гибридов в различных районах Украины и в других регионах. Их исследование показало, что обычно все гибридные семьи по интенсивности роста несколько отстают от местного дуба черешчатого, т. е. при размножении межвидовых гибридов дуба необходимо ориентироваться на получение поколения Fv Такие гибриды можно было бы получать на биклоновых плантациях. Однако до последнего времени о подобных опытах сведений нет. Работы по скрещиванию дуба проводились и другими исследователями — в СочиНИЛОС, Камышинском опорном пункте ВНИАЛМИ, на Боярской ЛОС и в других местах. Однако в сообщения об этих работах как отечественных, так и зарубежных ученых упоминались только дубки младенческого возраста. Например, S. Steinhoff (1993) сообщает о проведенных им гибридизационных работах между Q. robur L. и Q. petraea (Matt.) Liebl. в Германии в 1989 и 1990 гг. Получено около 1,7 тыс. желудей от разных вариантов скрещиваний и выращено около 600 одно- и двухлетних сеянцев.
Следует отметить, что для использования отобранных лучших форм дуба необходимо разрабатывать методы вегетативного размножения или применять специальные методы семенного размножения, основанные на учете ОКС и СКС в сочетании с рекуррентным отбором.