202	7. Обмен углеводов

скорость фосфорилирования глюкозы, но механизм их действия до конца не расшифрован.

Существенно влияние на углеводный обмен оказывает адреналин– гормон мозгового вещества надпочечников, и глюкагон – гормон поджелудочной железы, вырабатываемый в её α-клетках.

Адреналин вызывает повышение уровня сахара крови. Он особенно усиленно вырабатывается в момент резкого снижения концентрации глюкозы в крови. Адреналин мобилизирует гликоген в печени и мышцах. В печени это приводит к выходу свободной глюкозы в кровь, а в мышцах вследствие отсутствия глюкозо-6-фосфатазы – к повышенному образованию молочной кислоты. Адреналин, повышая содержание молочной кислоты в крови, приводит к перераспределению гликогена из мышц в печень. Ускоренная мобилизация (распад) гликогена под влиянием адреналина объясняется его способностью ускорять как в печени, так и мышцах (при участии аденилатциклазного механизма) превращение неактивной фосфорилазы (фосфорилазы В) в её активную форму (фосфорилазу А). Одновременно имеет место подавление гликогенсинтетазной активности.

Глюкагон, как и адреналин, увеличивает концентрацию сахара в крови. Глюкагон действует исключительно на печень. Здесь он, подобно адреналину, ускоряет превращение фосфорилазы В в фосфорилазу А.

Передняя доля гипофиза продуцирует два гормона, которые имеют отношение к регуляции углеводного обмена: дренокортикотропный и соматотропный. Оба эти гормона по-существу действуют на обмен углеводов опосредованно. Адренокортикотропный гормон стимулирует деятельность коры надпочечников и, таким образом, он выступает как антагонист инсулина. Соматотропный гормон действуети как антагонист, и как синергист инсулина. Он тормозит метаболизм глюкозы на периферии и глюконеогенез и одновременно, анаболически действуя на белковый обмен, ускоряет синтез инсулина в поджелудочной железе.

7.5.Фотосинтез

Вотличие от животных организмов растения и некоторые микроорганизмы способны синтезировать углеводы и другие органические вещества из -уг лекислоты и воды, используя энергию солнечных лучей. Этот процесс подучил название фотосинтеза. Фотосинтез – основной процесс жизни, без которого она, по-видимому, вряд ли возможна на земле. При помощи содержащегося в хлоропластах хлорофилла и др. пигментов зеленые растения поглощают энергию солнечного света, испускаемую в виде фотонов (квантов световой энергии) и превращают ее в химическую энергию– энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

7. Обмен углеводов

203

Механизм фотосинтеза во многом сходен с механизмом биологического окисления, поскольку преобразование световой энергии вхимическую происходит через процессы переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования и оба процесса протекают в особых, похожих друг на друга по структуре и функциям органеллах клетки– в хлоропластах при фотосинтезе и в митохондриях при тканевом дыхании. Вместе с тем имеются и существенные различия, что видно из сопоставления этих двух процессов. Фотосинтез в ка- кой-то мере представляет собой обратный процесс дыхания.

Таблица 3 – Различия между фотосинтезом и биологическим окислением (тканевым дыханием)

	Фотосинтез		Тканевое дыхание
1.	Возможен только при наличии света	1.	Не зависит от наличия света
2.	Протекает периодически.	2.	Протекает непрерывно
3.	Используется СО2 и Н2О	3.	Используется молекулярный О2
4.	Освобождается О2	4.	Освобождается СО2
5.	Происходит распад воды	5.	Происходит образование воды
6.	Реакция идёт с поглощением энергии:	6.	Реакция идёт с выделением энер-
СО2 + Н2О + энергия à пищевые вещест-		гии: пищевые вещества + О2 à СО2 +
ва + О2		Н2О + энергия

В растениях при фотосинтезе в классическом толковании этого понятия с помощью энергии солнечного света и приучастии улавливающих свет пигментов (хлорофилла и др.) из СО2 и Н2О образуются органические вещества (первично – глюкоза) с одновременным освобождением молекулярного кислорода. При этом для восстановления1 моля СО2 затрачивается 112 ккал, поставляемые 6-10 квантами света. Процесс фотосинтеза может быть выражен следующей суммарной реакцией (в упрощенном виде):

6 CO	2	+ 6 H O	свет (684 ккал)	C6H12O6 + 6 O2
		2	хлорофилл

Из этой реакции следует, что вода является источником как водорода (протонов и электронов), акцептируемого СО2, так и кислорода, выделяющегося в окружавшую среду. Следует заметить, что за счет этого кислорода идет пополнение кислородом атмосферы. Значительная часть кислорода, образовавшегося при фотосинтезе, используется (восстанавливается) в процессе митохондриального дыхания в клетках зелёных растений.

В результате биохимических исследований выяснилось, что приведенная реакция фотосинтеза представляет собой сложную цепь процессов, которую можно разбить на две основные фазы: протекающую на свету (световая или фотохимическая фаза) и идущую в темноте(темновая или термохимическая фаза). На первой стадии фотосинтеза происходит под влиянием света восста-

204	7. Обмен углеводов

новление НАДФ и фосфорилирование АДФ до ,АТФво второй стадии НАДФ.Н2 и АТФ используются для восстановления СО2 до гексозы.

Фотосинтез происходит в тилакоидах– уплощенных пузырьках, образующих внутреннюю мембрану хлоропластов и уложенных стопками в виде гран поперек хлоропласта. В гранах находятся все пигменты фотосинтеза (один или несколько классов хлорофилла, каротиноиды, фикобилины), а также ферменты, необходимые для первичных световых реакций. Пигменты фотосинтеза организованы в два функциональных ансамбля, связанных с определенной цепью переноса электронов, куда входят витамин К, цитохромы, флавопротеиды и др. Эти функциональные системы получили название фотосистем I и II. Фотосистема I индуцируется длинноволновой пигментной системой,

афотосистема II – коротковолновой.

Всветовую фазу фотосинтеза в результате поглощения света ансамблем пигментов происходит их переход в возбужденное состояние, связанное о переходом электронов в молекуле пигментов на более высокий энергетический уровень. В дальнейшем согласно Д. Арнона эта энергия, благодаря совместному функционированию обеих фотосистем, обеспечивает перенос электронов от воды (как донора электронов в результате ее фотолиза) через цепь переносчиков на НАДФ, восстанавливая его. Иначе говоря, энергия света с помощью фотосинтетического механизма направляет суммарный поток электронов про-

тив градиента редокс-потенциала окислительно-восстановительных систем, т.е. в сторону более электроотрицательного и более богатого энергией состояния.

Перенос электронов от НО через хлорофилл к НАДФ получил название

2

нециклического потока электронов. Кроме того, в фотосинтетическом аппарате различают циклический поток электронов, связанный с функционированием хлоропластов под влиянием света в отсутствии доноров электронов. В настоящее время считается, что оба индуцируемых светом потока электронов (циклический и нециклический) сопровождается фосфорилированием АДФ в АТФ.

Синтезируемый в световую фазу НАДФ.Н2 и АТФ, точнее – энергия в них аккумулированная, как показал Д. Арнон, используется для связывания двуокиси углерода и восстановления ее до углеводов. Эти последующие реакции протекает в темноте и собственно является темновым химическим процессом.

Установлено, что восстановление углекислого газа при фотосинтезе является весьма сложным процессом.

Экспериментальные исследования Кальвина показали, что первичным улавливаемым продуктом фотосинтеза является3-фосфоглицериновая кислота. 3-фосфоглицериновая кислота является, как известно, промежуточным продуктом гликолиза и путем обращения стадий гликолиза при использовании НАДФ.Н2 и АТФ 3-фосфоглицериновая кислота легко превращается в глюко-

7. Обмен углеводов

205

зу. Образование 3-фосфоглицериновой кислоты в зеленых растениях объясняется эффектом действия особого фермента– карбоксидисмутазы (рибулозодифосфаткарбоксидисмутазы или рибулозодифосфаткарбоксилазы), находящимся на поверхности тилакоидов в хлоропластах. Карбоксидисмутаза катализирует карбоксилирование и гидролитическое расщепление рибулозо-1,5-дифос- фата с образованием двух молекул3-фосфоглицериновой кислоты. При этом

ферментом связывается свободная СО, а не ион НСО¾ . Согласно Кальвину

2 3

образование рибулозо-1,5-дифосфата и в последующем образование гексоз из

3-фосфоглицериновой кислоты идет за счет энергии НАДФ.Н и АТФ с помо-

2

щью процесса, включающего реакции фосфоглюконатного и гликолитического путей. В этом процессе одна молекула рибулозо-1,5-дифосфата регенериру-

ется при восстановлении одной молекулы СО до гексозы. В конечном счете с

2

помощью функционирования цикла Кальвина за счет АТФ и НАДФ.Н, обра-

2

зованных в световой фазе фотосинтеза, шесть молекул СО в темновую фазу

2

фотосинтеза превращаются в одну молекулу глюкозы с регенерацией6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата. Суммарное уравнение этого сложного цикла можно представить в следующем виде:

6рибулозо-1,5-дифосфат + 6СО2 + 18АТФ + 12 НАДФ.Н2 à

à6 рибулозо-1,5-дифосфат + гексоза+18Ф+18 АДФ+12 НАДФ

Из этого уравнения следует, что при превращении в глюкозу на каждую молекулу СО2 требуется 2 молекулы НАДФ.Н2 и 3 молекулы АТФ. Для ассимиляции 1 молекулы СО2 необходимо 6-10 квантов света.

В настоящее время считается, что цикл Кальвина является главным путем фотосинтеза.

Фотосинтетический цикл тесно связан с биологическим окислением, азотистым обменом и другими видами обмена веществ. Так, например, из фосфоглицериновой кислоты может образоваться фосфоенолпируват и пируват, дающий при аминировании аланин. Карбоксилирование фосфоенолпирувата и пирувата ведет к образованию щавелево-уксусной и далее аспарагиновой кислоты. Все эти соединения можно рассматриватькак продукты фотосинтеза. Таким образом, из продуктов превращения углеводов, образовавшихся благодаря фотосинтезу, в растениях синтезируются все основные виды органических веществ.