Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.

• Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.

• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.

• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

________________________________________________________________________________

Важнейшим научным доказательством единства всего живого послужила клеточная теория Т. Шваннаи М. Шлейдена (1839). Открытие клеточного строения растительных и животных организмов, уяснение того, что все клетки (несмотря на имеющиеся различия в форме, размерах, некоторых деталях химической организации) построены и функционируют в целом одинаковым образом, дали толчок исключительно плодотворному изучению закономерностей, лежащих в основе морфологии, физиологии, индивидуального развития живых существ. 

__________________________________________________________

Функции (клеточные мембраны)

• барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисомзащищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов илимолекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

• транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза. При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа. Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K⁺) и выкачивают из неё ионы натрия (Na⁺).

• матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

• механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

• энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

• рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

• ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

• осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К⁺ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na⁺ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

• маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол,фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

____________________________________________________________________________________

Строение растительной клетки : целлюлозная оболочка, мембрана, цитоплазма с органоидами, ядро, вакуоли с клеточным соком.

Наличие пластид — главная особенность растительной клетки.

Функции клеточной оболочки — определяет форму клетки, защищает от факторов внешней среды. Плазматическая мембрана — тонкая пленка, состоит из взаимодействующих молекул липидов и белков, отграничивает внутреннее содержимое от внешней среды, обеспечивает транспорт в клетку воды, минеральных и органических веществ путем осмоса и активного переноса, а также удаляет продукты жизнедеятельности. Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро и органоиды, обеспечивает связи между ними, участвует в основных процессах жизнедеятельности. Эндоплазматическая сеть — сеть ветвящихся каналов в цитоплазме. Она участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ. Рибосомы — тельца, расположенные на ЭПС или в цитоплазме, состоят из РНК и белка, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы — единый аппарат синтеза и транспорта белков. Митохондрии — органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. В них окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов. Увеличение поверхности внутренней мембраны, на которой расположены ферменты за счет крист. АТФ — богатое энергией органическое вещество. Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты), их содержание в клетке — главная особенность растительного организма. Хлоропласты — пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает энергию света и использует ее на синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Отграничение хлоропластов от цитоплазмы двумя мембранами, многочисленные выросты — граны на внутренней мембране, в которых расположены молекулы хлорофилла и ферменты . Комплекс Гольджи — система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов. Лизосомы — тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки. Вакуоли — полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке. Ядро — главная часть клетки, покрытая снаружи двух мембранной, пронизанной порами ядерной оболочкой. Вещества поступают в ядро и удаляются из него через поры. Хромосомы — носители наследственной информации о признаках организма, основные структуры ядра, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК в соединении с белками. Ядро — место синтеза ДНК, и-РНК, р-РНК. Строение животной клетки

Наличие наружной мембраны, цитоплазмы с органоидами, ядра с хромосомами. Наружная, или плазматическая, мембрана — отграничивает содержимое клетки от окружающей среды (других клеток, межклеточного вещества), состоит из молекул липидов и белка, обеспечивает связь между клетками, транспорт веществ в клетку (пиноцитоз, фагоцитоз) и из клетки. Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда клетки, которая обеспечивает связь между расположенными в ней ядром и органоидами. В цитоплазме протекают основные процессы жизнедеятельности. Органоиды клетки : 1) эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система ветвящихся канальцев, участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ в клетке; 2) рибосомы — тельца, содержащие рРНК, расположены на ЭПС и в цитоплазме, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы — единый аппарат синтеза и транспорта белка; 3) митохондрии — «силовые станции» клетки, отграничены от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя образует кристы (складки), увеличивающие ее поверхность. Ферменты на кристах ускоряют реакции окисления органических веществ и синтеза молекул АТФ, богатых энергией; 4) комплекс Гольджи — группа полостей, отграниченных мембраной от цитоплазмы, заполненных белками, жирами и углеводами, которые либо используются в процессах жизнедеятельности, либо удаляются из клетки. На мембранах комплекса осуществляется синтез жиров и углеводов; 5) лизосомы — тельца, заполненные ферментами, ускоряют реакции расщепления белков до аминокислот, липидов до глицерина и жирных -.кислот, полисахаридов до моносахаридов. В лизосомах разрушаются отмершие части клетки, целые и клетки. Клеточные включения — скопления запасных питательных веществ: белков, жиров и углеводов. Ядро — наиболее важная часть клетки. Оно покрыто двухмембранной оболочкой с порами, через которые одни вещества проникают в ядро, а Другие поступают в цитоплазму. Хромосомы — основные структуры ядра, носители наследственной информации о признаках организма. Она передается в процессе деления материнской клетки дочерним клеткам, а с половыми клетками — дочерним организмам. Ядро — место синтеза ДНК, иРНК, рРНК.

___________________________________________________________________________

Включения цитоплазмы — это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы:

• трофические;

• секреты;

• инкреты;

• пигменты;

• экскреты и др.

• специальные включения (гемоглобин)

Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен).

Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.

Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.

Экскреты — конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.

__________________________________________________________________________________-

Ядро клетки, точнее, организованная в его хромосомах (см.) дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК),— носитель наследственной информации, определяющей все особенности клетки, тканей и целого организма, его онтогенез и свойственные организму нормы реагирования на воздействия среды. Заключенная в ядре наследственная информация закодирована в составляющих хромосомы молекулах ДНК последовательностью четырех азотистых оснований: аденина, тимина, гуанина и цитозина. Эта последовательность является матрицей, определяющей структуру синтезируемых в клетке белков. Даже самые незначительные нарушения структуры ядра клетки ведут к необратимым изменениям свойств клетки или к ее гибели.

Ядро – основной компонент клетки, несущей генетическую информации Ядро – располагается в центре. Форма различная, но всегда круглая или овальная. Размеры различны. Содержимое ядра – жидкая консистенция. Различают оболочку, хроматин, кариолимфу (ядерный сок), ядрышко. Ядерная оболочка состоит из 2 мембран, разделённых перенуклеарным пространством. Оболочка снабжена порами, через которые происходит обмен крупными молекулами различных веществ. Оно может находиться в 2 состояниях: покоя – интерфазы и деления – митоза или мейоза.

Интерфазное ядро представляет собой круглое образование с многочисленными глыбками белкового вещества, названного хроматином. Выделяют 2 типа хроматина: гетерохроматин и эухроматин. Хроматин состоит из очень тонких нитей, получивших название хромосом. В них заложена основная часть генетической информации индивидуума. В ядрах клеток обнаруживаются округлые тельца – ядрышки. На них осуществляется синтез рибосомной рибонуклеиновой кислоты, а также ядерных белков. В кариолимфе содержатся РНК и ДНК, белки, большая часть ферментов ядра. Ядрышко состоит из РНК, много ионов металла, в частности цинка. Не имеют собственную оболочку. Они состоят из фибриллярной и аморфной частях. Это место активного синтеза белка, белок накапливается.

________________________________________________________________

Самым важным органоидом клетки является двумембранное ядро, которое хранит генетический материал клетки. Существует два различных типа генетического материала - ДНК и РНК, на которых закодирована вся биологическая информация клетки. Прокариотические клетки тоже имеют ДНК, которая расположена не в ядре, а в ядерной области клетки. В эукариотических клетках ДНК находится так же в митохондриях и хлоропластах. В ядре клетки человека находятся 23 пары молекул ДНК, которые называются хромосомы.  Все клетки изолированы от внешней среды с помощью клеточной мембраны. Как кожа человека она защищает от внешних факторов, создает целостность клетки, позволяет обмениваться веществами с окружающей средой. Обычно клеточная мембрана состоит фосфолипидного би-слоя, в котором располагаются молекулы белка. Белки в мембране это своеобразные каналы, которые переносят необходимые вещества в клетку и из нее.  Внутри клетка заполнена коллоидным раствором белка, который называется гиалоплазмой или матриксом. Все содержимое клетки, от клеточной стенки до ядра называется цитоплазмой.  Цитоплазма = гиалоплазма + органоиды + включения Эндоплазматическая сеть (ЭС) - органоид, которые связывает между собой все органеллы клетки. Это похоже на кровеносную систему в теле человека. ЭС представляет собой многочисленные каналы и полости. Существует два вида ЭС. Гранулированная, на поверхности которой расположены рибосомы, и гладкая. Функция гранулированной ЭС - синтез и транспорт белка, а агранулярная (или гладкая) играет роль в накоплении кальция, синтезе липидов и углеводов.  Рибосомы состоят из двух частей. В их состав входит РНК и белок. Их основная функция - синтез белка из аминокислот.  Митохондрии и хлоропласты - генераторы энергии в клетках. Это двумембранные органоиды, свойственные только клеткам эукариотов. Наружная мембрана этих органоидов гладкая, а внутренняя образует складки. У митохондрий эти складки называются кристы, в них происходит дыхание и синтез молекул АТФ. У хлоропластов эти складки называются тилакоиды и граны, в них происходит фотосинтез. Аппарат Гольджи образован стопкой дискообразных мембран и пузырьков Гольджи. Основная функция - «запаковка» и транспортировка липидов и белков, которые были образованы в ЭС. Образуемые вещества так же служат пищеварительными ферментами для Лизосом. Лизосомы - одно-мембранные органоиды клетки. С помощью пищеварительного фермента они избавляются от стареющих и не нужных клетке органоидов и переваривают частички пищи. Лизосомы способны уничтожить клетку, однако это не происходит, потому что эти органоиды имеют мембранную структуру.  Важную функцию в делении ядра и всей клетки играют немембранные органоиды - центриоли, или клеточный центр. Он состоит из микротрубочек, которые равномерно распределяют хромосомы при делении, руководят транспортом веществ в ЭС и аппарате Гольджи и служат основой цитоскелета клетки.  Дополнительный запас воды или питательных веществ всегда находится в вакуоли. Кроме того вакуоли служат для хранения отходов или могут играть роль насоса, если в клетке появился избыток воды. У некоторых простейших вакуоль служит органом движения. Таким образом, все органоиды клетки связаны между собой и выполняют определенную функцию, что обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки и ее целостность.

_________________________________________________________________

В растительной клетке есть ядро и все органоиды, свойственные в животной клетке: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Вместе с тем она отличается от животной клетки следующими особенностями строения: 1) прочной клеточной стенкой значительной толщины;  2) особыми органоидами – пластидами, в которых происходит первичный синтез органических веществ из минеральных за счет энергии света – фотосинтез;  3) paзвитой системой вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток. Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, но, кроме нее, ограничена толстой состоящей из целлюлозы клеточной стенкой. Наличие клеточной стенки – специфическая Особенность растений. Она определила малую подвижность растений. Вследствие этого питание и дыхание организма стали зависеть от поверхности тела, контактирующей с окружающей средой, что привело в процессе эволюции к большей расчлененности тела, гораздо более выраженной, чем у животных. Клеточная стенка имеет поры, через которые каналы эндоплаэматической сети соседних клеток сообщаются друг с другом. Преобладание синтетических процессов над процессами освобождения энергии – одна из наиболее характерных особенностей обмена веществ растительных организмов. Первичный синтез углеводов из неорганических веществ осуществляется в пластидах. Различают три вида пластид: 1) лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых из моносахаридов и дисахаридов синтезируется крахмал (есть лейкопласты, запасающие белки или жиры); 2) хлоропласты – зеленые пластиды, содержащие пигмент хлорофилл, где осуществляется фотосинтез – процесс образования органических молекул из неорганических за счет энергии света, 8) хромопласты, включающие различные пигменты из группы каротиноидов, обусловливающих яркую окраску цветков и плодов. Пластиды могут превращаться друг в друга. Они содержат ДНК и РНК, и увеличение их количества осуществляется делением надвое. Вакуоли окружены мембраной и рецэвиваются из эндоплазматичеокой сети. Вакуоли содержат в растворенном виде белки, углеводы, низкомолекулярные продукты синтеза, витамины, различные соли. Осмотическое давление, создаваемое растворенными в вакуолярном соке веществами, приводит к тому, что в клетку поступает вода, которая обусловливает тургор – напряженное состояние клеточной стенки. Толстые упругие стенки обеспечивают прочность растений к статическим и динамическим нагрузкам.

______________________________________________________________

Предполагается, что этапом возникновения жизни на Земле следует считать период, когда сформировались простейшие клеточные системы, ставшие элементарной ячейкой живого. Сведения, касающиеся этой проблемы, освещены в обзорах, посвященных происхождению жизни на Земле.

На ранних стадиях биологической эволюции последние протобионты и первые бионты поглощали из окружающей среды органические молекулы, синтезированные абиогенным путем. Таким образом, они были необычными существами - анаэробными абиоорганотрофами, использующими растворенные в первичном бульоне органические соединения. Предполагается, что со временем запасы абиогенного органического материала в древних водоемах истощались. Эти условия могли благоприятствовать тем клеткам, которые приобрели способность использовать простейшие неорганические соединения в качестве строительного материала, а солнечный свет и химическую энергию - в качестве источника энергии. В условиях истощения органического материала появились первые аутотрофные, или абиотрофные, клетки, способные использовать углекислый газ, и первые фотосинтезирующие клетки. Раньше всего, возможно, возникли фотосинтезирующие гетеротрофы, использующие ультрафиолет.

Первыми фотосинтезирующими клетками, способными выделять кислород, были сине-зеленые водоросли, возраст которых составляет около 3 млрд. лет. До их появления кислорода в атмосфере было очень мало или не было вообще. Фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли - кульминационный момент адаптации к существованию в первобытных морях, лишенных органических углеродных и азотистых соединений. С появлением фотосинтезирующих клеток в качестве побочного продукта фотосинтеза в атмосферу стал освобождаться молекулярный кислород. С этого времени уровень кислорода в атмосфере возрастал до его современного значения. В связи с этим произошло появление новых экологических ниш. При увеличении концентрации свободного кислорода стало возможным его использование в качестве высокоэффективного акцептора электронов в аэробном метаболизме. После появления в атмосфере кислорода, по-видимому, возникли аэробные клетки, которые могли вырабатывать на одну молекулу экзогенной глюкозы больше энергии, чем анаэробные организмы. Завершающей стадией было развитие аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, составляющих основу биоэнергетики современных организмов.

Следующий скачок в эволюции - появление эукариотических клеток - произошел примерно 2 млрд. лет назад. Существует предположение, дискутируемое в последние годы, что эукариотические клетки появились благодаря симбиозу. Предполагается, что эукариоты произошли из крупно анаэробно прокариотических клеток, в которые вселились мелкие фотосинтезирующие прокариоты, становящиеся эндосимбионтами. Тогда клетки-хозяева обеспечивали гликолитическое брожение, а клетки-симбионты - фотосинтез или дыхание. Такие эндосимбионты могли стать предшественниками хлоропластов и митохондрий современно клеток. В ходе биологической эволюции под воздействием различно факторов могли возникать изменения в нуклеотидной последовательности генома и происходить отбор наиболее приспособленных мутантов. На развитие аэробнопозвоночных и сосудистых высших растений потребовалось более 1 млрд. лет. Человек появился около 1,5-2 млн. лет назад, человек современного вида (Homo sapiens) примерно 40 ООО лет назад, а по некоторым данным еще раньше.

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории : Теория прямой филиации . Главная дихотомия : животные - растения Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения ) произошли от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых водорослей) Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически . Животные и грибы произошли от автотрофов , утративщих пластиды . Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей . У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии , митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы . Все организмы произошли от предков - прокариот путем накопления одиночных мутаций . СЛЕДСТВИЕ : согласно теории , должны существовать праводоросли ; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению . Теория последовательных эндосимбиозов : Главная дихотомия : прокариоты - эукариоты . Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные , грибы , простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ). Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно , когда их гетеро-трофные протисты - предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ). Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов . Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов ,когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем . Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы . Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий , эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям , эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов . Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл . Она позволяет построить последо-вательную филогению , объясняющую "биологический разрыв " между временами протерозоя и фанерозоя . Теория предска-зывает , что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .