НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань является функционально ведущей тканью НС и состоит из нейроцитов (нервных клеток) и нейроглии.
Нейроны (нейроциты) обладают 4 свойствами:
1) способны воспринимать раздражение;
2) способны возбуждаться;
3) способны вырабатывать импульс;
4) способны передавать вырабатываемый импульс другим нейронам или на рабочие органы.
Нейроглия создает условия, в которых развиваются и функционируют нейроны, и выполняет следующие функции:
1) трофическую;
2) изолирующую;
3) защитную;
4) секреторную;
5) опорную;
6) барьерную;
7) участвуют в обмене медиаторов;
8) участвуют в водно-солевом обмене;
9) выделяют фактор роста нейроцитов.
Источник развития - эктодерма. Нервная ткань развивается из нервного гребня, нейральных плакод и нервной трубки.
Нервный гребень образуется в процессе замыкания нервного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы периферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы.
Нейральные плакоды — это утолщение кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плакоды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.
Из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в состав нервной трубки, представляют собой многорядный эпителий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярными, и кубические, называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновидности: 1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки, и 2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов).
В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1-й отросток (аксон), потом дендриты. Достоверным признаком дифференцировки считается появление нейрофибрилл.
Нервные клетки
Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пирамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:
1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть несколько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;
2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке может быть только 1; по аксону импульс движется от тела клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.
Морфологическая классификация нейроцитов (по количеству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:
1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональном периоде;
2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ганглии внутреннего уха;
3) мультиполярные — имеют более 2 отростков, один из них — аксон, остальные — дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;
4) псевдоуниполярные — это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отростка и только потом разделяются и идут в различных направлениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).
По функциональной классификации нейроциты подразделяются на:
1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);
2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;
3) ассоциативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.
Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в центре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение составляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.
Неврилемма — плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na+ с наружной поверхности неврилеммы поступают на внутреннюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную — это и есть нервный импульс (волна деполяризации), который быстро перемещается по неврилемме.
Нейроплазма — цитоплазма нейроцитов, содержит хорошо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специальные органеллы, называемые нейрофибриллами.
Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно располагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопическое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окраске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсутствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.
При интенсивной функциональной деятельности нейроцитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.
Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разнонаправленное расположение, а в отростках — параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ.
Токи (движение) нейроплазмы — это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 тока нейроплазмы:
1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мембранных структур и ферментов, катализирующих синтез медиаторов синапсов; его скорость 1—3 мм в сутки;
2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением компонентов, из которых синтезируются медиаторы; скорость этого тока — 5-10 мм в час;
3) дендритный ток, обеспечивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час;
4) ретроградный ток — это движение продуктов обмена веществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть несколько путей. Двигаясь по разным путям в одном направлении, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки — ретроградным. В движении компонентов принимают участие специальные белки — динеин и кинезин.
Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микроглию. Микроглия представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фагоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую форму. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие.
Макроглия подразделяется на 3 разновидности:
1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия.
Эпендимная глия подобно клеткам поверхностного эпителия выстилает желудочки головного и центральный канал спинного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидности: 1) кубические и 2) призматические. У тех и других имеются апикальная и базальная поверхности. На апикальной поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желудочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, которые после рождения ребенка исчезают и остаются только в водопроводе среднего мозга.
От базальной поверхности цилиндрических (призматических) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает вещество мозга и на его поверхности участвует в формировании наружной глиальной пограничной мембраны (membrana glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты выполняют опорную, разграничительную и барьерную функции. Часть эпендимоцитов входит в состав субкомиссурального органа и участвует в секреторной функции.
Эпендимоциты кубической формы выстилают поверхность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Выполняют секреторную функцию, участвуют в выработке цереброспинальной (спинномозговой) жидкости.
Астроцитарная глия делится на: 1) протоплазматическую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus).
Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от которых отходят вторичные отростки.
Волокнистые астроциты располагаются преимущественно в белом веществе головного и спинного мозга. От их круглого или овального тела отходят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся отростки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мембран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным сосудам и на их поверхности образуют глиальные ограничивающие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера.
Функции протоплазматических и волокнистых астроцитов многочисленны:
1) опорная;
2) барьерная;