Взаимодействие генов разных аллельных пар

Комплементарнымназывают такое взаимодействие двух неаллельных генов, при котором у гибридных особей появляется качественно новый признак, отличный от признаков гомозигот. Для формирования такого признака необходимо наличие в генотипе двух неаллельных доминантных генов.

Существует 3 варианта комплементарного взаимодействия:

1. Каждый из доминантных аллелей комплементарных генов в отдельности воспроизводит свой признак, а при совместном их присутствии в гетерозиготе проявляется новый признак. При этом в поколении F₂ наблюдается расщепление как при дигибридном скрещивании у Менделя 9:3:3:1.

Пример. Каждая порода кур имеет определенное, характерное для нее строение гребня. Так, например, леггорны обладают листовидным или простым гребнем, а белые виандотты имеют розовидный гребень – низкий, утолщенный спереди, заостренный сзади и у основания покрытый сосочками. Некоторые породы европейского происхождения обладают гороховидным гребнем – невысоким, с тремя продольными пластинками. У этих пород никогда не встречается так называемый ореховидный гребень, напоминающий поверхность половинки грецкого ореха. Он характерен для кур малайского происхождения.

При скрещивании кур, имеющих розовидный гребень, с курами, имеющими простой гребень, в первом поколении F₁доминирует розовидный тип (ген А). Подобное же отношение получается и при скрещивании кур с гороховидным и простым гребнями. Доминантным признаком здесь является гороховидный тип (ген В). Когда скрещиваются куры, имеющие розовидный и ореховидный гребни, то их потомки вF₁оказываются с ореховидной формой гребня. ВF₂появляются куры с четырьмя типами гребней в отношении 9/16 ореховидных, 3/16 гороховидных, 3/16 розовидных, 1/16 листовидных. Во втором поколении численное соотношение сходно с менделевским, но отличие в том, что оно идет по одному, а не по двум свойствам (форма гребня).

На основании полученных данных следует предположить, что исходные породы с розовидными и гороховидными гребнями были гомозиготами и имели генотипы ААbbи ааВВ. В этом случае, первое поколение должно быть гетерозиготным по этим двум генам, то есть АаВb, которые при взаимодействии определяют развитие ореховидного гребня.

А – розовидный гребень, В – гороховидный гребень,

а – листовидный гребень, b– листовидный гребень.

Р:	♀ ААbb	X	♂ ааВВ
	розовидный		гороховидный
F1:		АаВb
	ореховидный
Р:	♀ АаВb	X	♂ АаВb

F2:	гаметы	АВ	Аb	аВ	аb
	АВ	ААВВ ореховидный	ААВb ореховидный	АаВВ ореховидный	АаВb ореховидный
	Аb	ААВb ореховидный	ААbb розовидный	АаВb ореховидный	Ааbb розовидный
	аВ	АаВВ ореховидный	АаВb ореховидный	ааВВ гороховидный	ааВb гороховидный
	аb	АаВb ореховидный	Ааbb розовидный	ааВb гороховидный	ааbb листовидный

F2:	9 А-В- :	3 А-bb:	3 ааВ- :	1 ааbb
	ореховидный	розовидный	гороховидный	листовидный

Из таблицы видно, что присутствие двух доминантных аллелей генов АиВу 9/16 кур второго поколения ведет к образованию ореховидного гребня. Присутствие генаАв доминантном гомозиготном или гетерозиготном состоянии и генаbв рецессивном состоянии определяет розовидную форму гребня у 3/16 особей, а присутствие другого генаВв доминантном гомозиготном или гетерозиготном состоянии и генаaв рецессивном состоянии обуславливает развитие гороховидной формы у 3/16 особей. Гомозиготное состояние по обоим рецессивным признакам ведет к развитию простого листовидного гребня у 1/16 особей. Куры, имеющие этот гребень, при скрещивании друг с другом в последующих поколениях не дают расщепления.

2. Каждый из комплементарных генов в отдельности не может обусловить развитие признака. Он развивается при совместном присутствии в гетерозиготе двух доминантных аллелей этих генов. При этом в F₂ наблюдается расщепление по фенотипу 9:7.

Пример.При скрещивании двух рас душистого горошка с белыми цветками вF₁получили гибриды с пурпурными цветками, вF₂имело место расщепление: 9/16 с пурпурными, 7/16 с белыми цветками.

А – ген, обуславливающий наличие пигмента.

В – ген, обуславливающий наличие фермента, придающего окраску.

Р:	♀ ААbb		X		♂ ааВВ
	белые				белые
F1:			АаВb
	пурпурные
	(присутствуют и фермент, и пигмент)
Р:	♀ АаВb		X		♂ АаВb
F2:	9 А-В- :	3 А-bb:		3 ааВ- :		1 ааbb
	пурпур.	белые		белые		белые
	9 пурпурные : 7 белые

3. Один из генов имеет собственное фенотипическое проявление, а действие другого может проявиться только в присутствии первого. При этом возникает новый признак. В F₂ наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:4.

Пример.При скрещивании черных и белых мышей гибриды имеют серую окраску. ВF₂наблюдается расщепление: 9/16 серых, 3/16 черных, 4/16 белых мышей.

А – ген, обусловливающий наличие черного пигмента.

В – ген, обусловливающий распределение пигмента по волосу (доминантный аллель – неравномерное, рецессивный аллель – равномерное), в отсутствие гена А не имеет собственного проявления.

Р:	♀ ААbb		X		♂ ааВВ
	черные				белые
F1:			АаВb
	серые
	(пигмент распределен неравномерно)
Р:	♀ АаВb		X		♂ АаВb
F2:	9 А-В- :	3 А-bb:		3 ааВ- :		1 ааbb
	серые	черные		белые		белые
	9 серые : 3 черные : 4 белые

4. Каждый доминантный аллель из комплементарных генов в отдельности воспроизводит один одинаковый признак, а вместе они обусловливают проявление нового признака. В F₂ наблюдается расщепление по фенотипу 9:6:1.

Пример. При скрещивании двух сортов тыквы с шаровидными плодами гибриды имеют дисковидные плоды. При дальнейшем скрещивании гибридов между собой, во втором поколении наблюдается расщепление: 9/16 особей с дисковидными плодами, 6/16 – с шаровидными плодами, 1/16 – с удлиненными плодами.

Р:	♀ ААbb		X		♂ ааВВ
	шаровидные				шаровидные
F1:			АаВb
	дисковидные
Р:	♀ АаВb		X		♂ АаВb
F2:	9 А-В- :	3 А-bb:		3 ааВ- :		1 ааbb
	дисковид.	шаровид.		шаровид.		удлинен.
	9 дисковидные : 6 шаровидные : 1 удлиненные

Эпистатическимназывается такое взаимодействие неаллельных генов, при котором аллель одного гена подавляет действие аллелей другого гена. Гены-подавители называютсясупрессорамиилиэпистатическими, подавляемые гены –гипостатическими.

Эпистаз может быть доминантнымирецессивным.Доминантныйэпистаз– эпистатическое действие оказывает доминантный аллель (J). При этом во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу 13:3.

Пример. Скрещивание гомозиготных белых кур леггорнов с гомозиготными белыми виандоттами дает дигетерозигот, имеющих белую окраску. ВF₂наблюдается расщепление 13/16 белых и 3/16 окрашенных кур.

Ген С обуславливает наличие пигмента.

Ген Jподавляет окраску.

Р:	♀ CCJJ		X		♂ ccjj
	белые				белые
F1:			CcJj
	белые
	есть пигмент, но подавлен
Р:	♀ CcJj		X		♂ CcJj
	белые				белые
F2:	9 C-J- :	3ccJ- :		3C-jj :		1ccjj
	белые	белые		окраш.		белые
				нет подавления окраски
	13 белые : 3 окрашенные

Рецессивныйэпистаз– эпистатическое действие оказывает рецессивный ген в гомозиготном состоянии (jj). При этом во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:4.

Пример.Скрещивание гомозиготных серых и белых кроликов дает серое потомство.вF₂наблюдается расщепление 9/16 серые, 3/16 черные, 4/16 белые (альбиносы).

Аллель А обуславливает серую окраску, аллель а – черную, аллель J– не подавляет окраску, аллельj– подавляет окраску в гомозиготном состоянии.

Р:	♀ AAJJ			X	♂ aajj
	серые				белые
	(окраска подавлена)
F1:	AaJj
	серые
Р:	♀ AaJj			X	♂ AaJj
	серые				серые
F2:	9 A-J- :		3 aaJ- :			3 A-jj :	1 aajj
	серые		черные			белые	белые
						(окраска подавлена)
	9 серые : 3 черные : 4 белые

Полимерия– взаимодействие неаллельных генов, при котором на проявление количественного признака оказывают влияние одновременно несколько генов. Такие гены называютсяполимерными, а признаки –полигенными. Полимерные гены обозначают одной буквой латинского алфавита с указанием цифрового индекса: А₁, А₂, А₃, а₁, а₂, а₃ и т.д. Чем больше в генотипе доминантных аллелей, обусловливающих этот признак, тем ярче этот признак выражается.

Изучение наследования полигенных признаков было начато в 1908 году шведским генетиком Г. Нильсоном-Эле.

Пример.При скрещивании рас пшеницы с красными и белыми зернами во втором поколении он наблюдал расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьировала от темно-красных до бледно-красных. Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют доминантные аллели двух разных генов – А₁А₁А₂А₂. Сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски – а₁а₁а₂а₂. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе: максимальное – у доминантных дигомозигот, минимальное – у носителей одного из доминантных аллелей.

Р:	♀ А1А1А2А2	X	♂ а1а1а2а2
	темно-красные		белые
F1:	А1а1А2а2
	светло-красные
Р:	♀ А1а1А2а2	X	♂ А1а1А2а2
	светло-красные		светло-красные

F2:	гаметы	А1А2	А1а2	а1А2	а1а2
	А1А2	А1А1А2А2 темно-красный	А1А1А2а2 красный	А1а1А2А2 красный	А1а1А2а2 светло-красный
	А1а2	А1А1А2а2 красный	А1А1а2а2 светло-красный	А1а1А2а2 светло-красный	А1а1а2а2 розовый
	а1А2	А1а1А2А2 красный	А1а1А2а2 светло-красный	а1а1А2А2 светло-красный	а1а1А2а2 розовый
	а1а2	А1а1А2а2 светло-красный	А1а1а2а2 розовый	а1а1А2а2 розовый	а1а1а2а2 белый

Расщепление: 1 (темно-красный):4 (красный):6 (светло-красный):4 (розовый):1 (белый)

У человека примеры полимерного наследования – рост, масса тела, цвет кожи, величина АД. На рост человека влияет 10 пар наследственных генов. Доминантные гены обуславливают низкий рост, рецессивные – высокий. Т.о., чем больше у человека рецессивных генов, тем выше рост.

Наследование цвета кожи исследовал Деверкорт на острове Ямайка. Он установил, что доминантные аллели обуславливают черный цвет, а рецессивные – белый. При браке черного человека с белым рождаются мулаты. При браке мулатов возможны различные цветные вариации кожи (черные, темные, мулаты, светлые, белые). Чем больше в генотипе доминантных генов, тем цвет кожи темнее.

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический интерес. Хозяйственно ценные признаки животных, растений, такие как жирномолочность коров, яйценоскость кур, длина колоса пшеницы, содержание сахара в корнеплодах свеклы и многое другое наследуется по типу полимерии.

Появление полигенных признаков зависит от условий внешней среды. Так, продуктивность животных зависит от условий кормления и содержания. Изменяя условия внешней среды можно проводить профилактику гипертонии, ожирения у человека.