- •Т. М. Марютина о.Ю. Ермолаев
- •Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблема соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к решению психофизиологической проблемы
- •Глава 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга
- •2.1.4. Компьютерная томография
- •2.1.5. Нейронная активность
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография)
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Заключение
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIi. Психофизиология функциональных состояний и эмоций Глава. 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Разные подходы к определению фс
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •Эффекты действия симпатической и парасимпатической систем
- •3.2. Психофизиология сна
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновения стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и ее физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Психофизиология потребностей
- •4.1.1. Определение и классификация потребностей
- •4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Морфофункциональный субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIii. Психофизиология познавательной сферы Глава 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Различия между полушариями при зрительном восприятии (л.ИЛеушина и др., 1982)
- •Глава 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Глава 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Глава 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Глава 10. Сознание как психофизиологический феномен
- •10.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •10.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •10.3. Мозговые центры и сознание
- •10.4. Измененные состояния сознания
- •10.5. Информационный подход к проблеме сознания
- •Глава 11. Психофизиология двигательной активности
- •11.1. Строение двигательной системы
- •11.2. Классификация движений
- •11.3. Функциональная организация произвольного движения
- •11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •11.6. Нейронная активность
- •Рекомендуемая литература
- •РазделIy. Возрастная психофизиология Глава 12. Основные понятия, представления и проблемы
- •12.1. Общее понятие о созревании
- •12.1.1. Критерии созревания
- •12.1.2. Возрастная норма
- •12.1.3. Проблема периодизации развития
- •12.1.4. Преемственность процессов созревания
- •12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе
- •12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды
- •12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития
- •Глава13. Основные методы и направления исследований
- •13.1. Оценка эффектов возраста
- •13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития
- •13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе
- •13.2.2. Возрастные изменения вызванных потенциалов
- •13.3. Реакции глаз как метод изучения познавательной активности в раннем онтогенезе
- •13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии
- •Глава 14. Созревание головного мозга и психическое развитие
- •14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе
- •14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнаталыюм онтогенезе
- •14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга
- •14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе
- •14.2.3. Латерализация функций в онтогенезе
- •14.3. Созревание мозга как условие психического развития
- •Глава 15. Старение организма и психическая инволюция
- •15.1. Биологический возраст и старение
- •15.2. Изменение организма при старении
- •15.3. Теории старения
- •15.4. Витаукт
- •Рекомендуемая литература
- •Цитированная литература
- •Содержание
11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и, в первую очередь, тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную информацию о физиологических механизмах организации движения дают методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локальной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регистрация активности нейронов.
Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга позволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон коры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаимодействия при разных типах движений.
Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная динамика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры больших полушарий, отражает такое состояние структур мочга, при котором облегчается распространение возбуждения и создаются условия для межзонального взаимодействия. Метод регистрации ПС был разработан выдающимся отечественным физиологом М.Н. Ливановым.
Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и их пространственно-временных отношений у человека во время выполнения произвольных движений дал реальную возможность подойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимодействий, складывающихся на системном уровне при двигательной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения ритмических движений, показал, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры, но также лобные и нижнетеменные зоны.
Обучение произвольным движениям и их тренировка вызывают перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовлеченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливаются синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ моторных зон с передними и задними ассоциативными областями. По мере овладения движением общий уровень ПС значительно снижается, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетеменными.
Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестройка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по частоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ человека получили название «меченых». Такие же меченые колебания были обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе.
Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуществления циклической (периодически повторяющейся) и ациклической двигательной активности позволили обнаружить значительные изменения в динамике электрической активности коры больших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в нарастании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной со-настройке максимумов частотных спектров и функций когерентности на одной и той же частоте.
ПС и время реакции. Время реакции – один из наиболее простых двигательных показателей. Поэтому особый интерес представляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от увеличения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставлении картины межцентральных корреляционных отношений спектральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигательной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-временных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул. При быстрых реакциях у здорового человека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциалов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько больше в левом полушарии мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отделах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость между величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистрированного в лобных, прецентральных и затылочных областях мозга и скоростью простой двигательной реакции.
Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении движений.
ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиления пространственной синхронизации биопотенциалов было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается: при движении рук – между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; при движении ног – между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол) усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями.
Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упражнений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмических составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать тактические задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко. Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешного решения более высокого уровня пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцентральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхронности биопотенциалов в коре головного мозга.
В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у человека позволили установить, что при выполнении простых и сложных двигательных актов во взаимодействия вступают разные центры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоциативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти межцентральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.