2. Эволюционное направление в палеонтологии и систематике

До возникновения учения Ч. Дарвина в систематике и палеонто­логии сильна была позиция креационизма. В частности, виды рас­сматривались как изначально созданные и неизменные (К. Линней), а наблюдаемая в геологических слоях смена ископаемых форм — как результат отдельных актов творения после очередных катаст­роф (Ж. Кювье). Положение в указанных областях резко изменилось с 1859 г. после проникновения в них принципа историзма при анализе фак­тического материала. Начинается период построения палеонтологических рядов ископаемых форм на эволюционной основе.

Такой ряд был построен для моллюсков третичного периода паллюдин (австрийский палеонтолог Мельхиор Неймайр, 1845—1890) с демонстрацией последова­тельности изменений в строении раковины. Однако наи­большее теоретическое развитие такие исследования получили на примере эволюции копытных (Владимир Онуфриевич Ковалевский, 1842—1883). При этом отмечена сопряженность эволюции конечностей, зуб­ной системы и скелета миаценового четырехпалого небольшого животного ( Anchitherium) в связи с вынужденным выходом в степь из лесов после их поредения. Степной образ жизни требовал от животных других качеств (быстрота бега, обзор пространства, питание жесткой растительностью и т.д.), что привело к перестройке конечностей в направлении укорочения и уменьшения числа пальцев с преобладанием опорной функции третьего — среднего пальца. Развитие последнего сопровождалось у одних форм редукцией (адаптивный), а у других - развитием без редукции (инадаптивный путь) боковых пальцев — «закон В. Ковалевского». При инадаптивном пути соотношения между запястьем и предплюсной в конечности сохраняются те же, что и у четырехпалого предка, изменения в конечностях со­провождались сохранением старых коррелятивных связей. Поэтому третий палец не получал заметной опоры на косточках за­пястья или предплюсны за счет редуцированных пальцев, хотя животное становится однопалым. Такая нога при беге по неровному и твердому грунту быстро ломалась.

Только у некоторых животных замечаются изменения строения запястья с полным освобождением места редуцированных пальцев за счет отодвигания последних в сторону. При этом средний палец получает большую опору на всех костях запястья и предплюсны, занимая поверхность, принадлежа­щую ранее боковым пальцам, вплоть до сращения пястных и плюсных костей у парнокопытных. Это адаптивный путь эволюции, дав­ший начало всем копытным.

Пережевывание жесткой пищи вместе с механическими частицами почвы привело к преоб­разованию зубной системы (покрытие зубов эмалью, увеличение жевательной поверхности), усилению мощности и размеров челю­стей, удлинению черепа и сдвигу глазниц назад (улучшает обзор пространства). Новые признаки, подчеркивает Ковалевский, не появляются внезапно, а развиваются медленно, как и исчезновение. Признак постепенно делается редким, а потом ис­чезает.

В истории развития многих групп вначале появляются инадап-тивные особи. В конечном итоге адаптивная перестройка, сопрово­ждающаяся изменением старых коррелятивных связей, вытесняет представителей инадаптивного пути.

Идея о возникновении приспособлений в связи с изменением образа жизни на примере ископаемых рыб, динозавров и млекопитающих получила дальнейшее развитие в трудах бельгийского палеонтолога Луи Долло (1857—1931). Следуя анализу В.О. Ковалевского, Л. Долло показал, что изучение скелета ископаемых позволяет судить не только об их образе жизни, но и их предков. Так, у черепах третичного периода он обнару­жил следы двух редуцированных панцирей как результат неодно­кратного перехода их предков от сухопутного к морскому образу жизни.

На примере изучения ископаемых рыб Л. Долло формулиру­ет закон «необратимости эволюции». Согласно его представлениям, даже при повторении прежних экологических условий прошлого развития новые приспособления таксона возникнут уже на иной ге­нетической основе. По этой причине эволюция делается необрати­мой. Однако русский зоолог Пётр Петрович Сушкин (1868—1928) об­ратил внимание на возможность повторного появления отдельных признаков (реверсия), за счёт обратных мутаций. В целом же эволюционные события необрати­мы, т.к. исключается повторение всего генофонда вида.

Во второй половине XIX в. палеонтологами были описаны но­вые формы ископаемых: археоптерикс, динорнис, палеозойские ам­фибии, пермские травоядные и хищные пресмыкающиеся, мезозой­ские ящеры, мезозойские и третичные четвероногие, зубастые пти­цы на Кавказе, в Северной Америке. Ископаемые Северной Амери­ки пролили свет на эволюцию копытных. В разных районах Земли (Гренландия, Северная Америка и др.) были описаны остатки иско­паемых растений.

Американский палеонтолог Эдуард Коп (1840—1897) описал несколько сот иско­паемых позвоночных и показал, что высокоспециализированные не могут дать начало новым типам — «закон неспециализированных». В то же время Э. Коп отстаивал антиэволюционные взгляды, опи­рающиеся на признание роли «энергии роста» в эволюции. Энергия роста, отмечает Э. Коп, распределяется неравномерно в организме, что якобы вызывает ускорение одних органов, где ее много (аксе­лерация), и замедление (ретардация) роста у других.

Успехи систематики также оказались значительными в решении сложных вопросов о родст­венных отношениях современных организмов и их связи с прошлы­ми существами. Общность происхождения организ­мов была положена в основу естественных систем.

Особенно отличился в построении таких систем немецкий биолог, дарвинист Эрнст Геккель (1834—1919), который разработал «метод тройного параллелиз­ма», привлекая данные анатомии, палеонтологии и инди­видуального развития организмов. Он впервые предложил «единое филогенетиче­ское древо» органического мира, где растения, простейшие и жи­вотные оказались связанными между собой происхождением из об­щего гипотетического корня «монер» (безъядерных существ). Ве­личину расхождения между ветвями «древа» рассматривал как сте­пень отношения родственных связей между организмами.

Несмотря на то, что многие «ветви древа», предложенного Э. Геккелем, в последующем были отвергнуты как фантастические, он вошел в историю науки попыткой отразить генеалогию всех живых организмов в виде естественной системы. Попыткой создания монофилетической схемы органического мира (т.е. из одного корня) Э. Геккель «пошел много дальше Ч. Дарвина», допускавшего происхождение животных и растений от нескольких родоначальных форм.

Э. Геккель пытался уточнить положение ветвей «филогенетического дре­ва» животных, опираясь на сходство типов дробления яйца у представителей разных классов (губки, медузы, оболочники, бесчерепные). Однако здесь его постигла неудача. В этом отношении более удачными оказались попытки английского биолога, ближайшего соратника Ч. Дарвина Томаса Гексли (1825 - 1895), опиравшегося на наличие вторичной полости тела. Кроме того, Т. Гексли, сравнивая строение таза у рептилий и птиц, установил их родствен­ные отношения, происхождение вторых от первых. Опираясь на данные морфологии, эмбриологии и палеонтологии, он не только обосновал сходство человека с обезьяной, но и происхождение че­ловека от последней.

Во второй половине XIX в. завершился период интенсивного описания новых видов, и были предложены системы животных, низших и высших растений, опирающиеся на учет многих признаков. Хотя многие из них остаются искусственными, они способствовали развитию филогенетического направления в систематике.