И.В. Мухина, О.А. Горева, В.А. Плеханов

ФИЗИОЛОГИЯ ДЬIХАНИЯ ¹

Издательство HIJIA НИЖНИЙ НОВГОРОД

Dum spiro, spero (пока дышу, надеюсь)

ВВЕДЕНИЕ

Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его для окисления органических веществ с освобождением энергии и выделением углекислого газа в окружающую среду.

Поглощение живым организмом 0₂ и выделение СО₂ составляют сущность дыхания. Если у одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления, дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания.

Дыхательная система млекопитающих и человека обладает важнейшими структурно-физиологическими особенностями, отличающими ее от систем дыхания других классов животных. Прежде всего, легочный газообмен осуществляется путем возвратно­поступательной вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма. Кроме того, главную роль в вентиляции легких играет строго специализированная инспираторная мышца - диафрагма. И, наконец, центральный дыхательный механизм представлен рядом специализированных нейронов ствола мозга, который подвержен модулирующим влияниям периферических структур и вышележащих нервных центров, что придает его функции значительную устойчивость в сочетании с лабильностью.

Тесное взаимодействие регуляции дыхания нейрогуморальной природы и процессами сознательной деятельности мозга обеспечивает возможность в некоторых пределах произвольно управлять внешним дыханием. Однако многие механизмы взаимодействия нейронов коры

головного мозга с дыхательным центром остаются пока

малоизученными. Предметом интенсивных физиологических

исследований является и функциональное взаимодействие систем регуляции дыхания и кровообращения. Показано, что координацию деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга осуществляют нейроны ряда интегративных ядер бульбарной ретикулярной формации. Не менее интересными и неизученными остаются вопросы автоматии дыхательного ритма, причины первого вдоха и многие другие, касающиеся ритмогенеза ·· дыхательного центра.

Накопленные знания о физиологии дыхания позволяют не только понять физиологические механизмы, но и научиться управлять ими с целью компенсации расстройств функции дыхания и совершенствования ее регуляции.

з

ГЛАВАI

ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Дыхание принято считать неотъемлемым атрибутом всего живого.

Однако появление дыхательной функции организма не связано с зарождением жизни на Земле. В раннем протерозое 2,6 млрд. лет назад атмосфера носила не окислительный, а восстановительный характер, поэтому живые существа могли использовать только анаэробные источники энергии. Лишь к концу докембрия, примерно 600 млн. лет назад в атмосфере появился свободный кислород как продукт фотосинтезирующих организмов. Тогда и стало развиваться дыхание. Биологическое окисление оказалось более экономичным источником энергии и явилось мощным толчком для прогрессивной эволюции животного мира.

Основными этапами эволюции дыхательной системы являются:

1. Диффузионный транспорт газов через поверхность тела (простейшие).

1. Появление конвекционного транспорта и дыхательных пигментов (черви)

1. Появление специализированных структур для газообмена: жабры (рыбы, моллюски, ракообразные), трахеи (насекомые).

4. Появление системы активной вентиляции (наземные

позвоночные).

Прямое дыхание путем диффузии респираторных газов через всю поверхность тела свойственно для простейших одноклеточных и примитивных беспозвоночных. Мелкие животные, обитающие в воде, получают кислород и выделяют углекислоту путем диффузии. При дыхании, происходящем в митохондриях, концентрация кислорода в цитоплазме снижается, поэтому кислород диффундирует в клетку из окружающей воды, где его концентрация выше, поскольку она поддерживается диффузией кислорода из воздуха и выделением его фотосинтезирующими организмами, обитающими в воде. Углекислота, образующаяся в результате обменных процессов, диффундирует по градиенту концентрации в окружающую среду. У простых животных организмов отношение поверхности тела к его объему достаточно велико, поэтому скорость диффузии газов через поверхность тела не является фактором, лимитирующим интенсивность дыхания или фотосинтеза. У более крупных животных отношение поверхности тела к объему меньше, и глубоко расположенные клетки уже не могут достаточно быстро обмениваться с окружающей средой газами путем диффузии. Поэтому глубоко лежащие клетки получают кислород и выделяют углекислый" газ через· внеклеточную жидкость, которая обменивается ими с окружающей средой.

Конвективный перенос газов появляется у иглокожих: побуждаемый движением ресничек ток жидкости через целомическую

4

полость. Однако функция дыхания еще не отделена от питания и выделения.

В процессе дальнейшего развития у червей, моллюсков, членистоногих «внешний» конвективный транспорт дополняется «внутренним»: возникает кровеносная система с химическими переносчиками кислорода - гемоглобином и другими пигментами.

Специализированные структуры для газообмена - жабры впервые появились у кольчатых червей. Морские черви, обитающие в песке или трубочках из песка, совершали волнообразные движения, чтобы создавать вокруг себя ток воды, иначе им не хватало растворенного в морской воде кислорода (в литре морской воды содержится около 5 мл кислорода, пресной - около 7 мл, воздуха - около 210 мл). Поэтому у морских червей (полихет) развились жабры - специализированные органы дыхания (выросты покровного эпителия). У ракообразных также появились жабры, обеспечивающие процесс дыхания в водной среде. Зеленый краб, способный жить в воде и на суше, имеет жабры, расположенные в полости тела на границе карапакса и места прикрепления ног. В этом месте движется скафогнатит (веслообразная часть второй максиллы), обеспечивающий непрерывный ток воды к жабрам. Если скафогнатит не будет гнать воду, то краб быстро погибнет в морской воде, тогда как в воздушной среде' он может жить неопределенно долго, поскольку скорость диффузии кислорода из воздуха достаточна для удовлетворения всех потребностей его организма. Жабры имеются также у моллюсков, рыб и некоторых амфибий. Газы диффундируют через тонкий жаберный эпителий в кровь и разносятся по всему организму. Каждое животное, дышащее при помощи жабр, имеет какое-либо приспособление, обеспечивающее непрерывное омывание их током воды (открывание рта рыбами, движение жаберных крышек, постоянное движение всего тела и др.). У двустворчатых моллюсков движение воды обеспечивается работой жаберных тычинок.

Членистоногие решают проблему снабжения кислородом клеток организма иным путем: в каждом сегменте тела у них имеется пара дыхалец - отверстий, ведущих в разветвленную систему трубочек - трахей, по которым воздух доставляется ко всем внутренним органам.

Трахеи заканчиваются микроскопическими разветвлениями

трахеолами, наполненными жидкостью, через их стенки кислород диффундирует в соседние клетки, а углекислый газ - в обратном направлении. Работа мышц брюшка обеспечивает продувку трахей воздухом. Трахейная система насекомых и паукообразных обеспечивает поступление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому они обходятся без быстрого течения крови, необходимого позвоночным для снабжения их клеток кислородом.

Выход на сушу способствовал развитию специфических органов дыхания (диффузионные легкие, трахеи, легкие). Однако поглощение кислорода организмом обязательно проходило стадию

5

растворения в жидкости, покрывающей газообменные поверхности. Этот принцип сохранился на всех этапах эволюции.

Общий принцип функционирования респираторных систем заключается в создании динамического контакта крови с газовой средой, в сочетании кровотока в сосудах органов дыхания (их перфузии) с прокачиеением через эти органы воды или воздуха (их вентиляции). Исключение составляет кожное дыхание амфибий, не требующее особого вентилирующего аппарата.

У наземных рептилий в связи с развитием ороговевающего покрова водное и кожное дыхание становится невозможным, что знаменует окончательный переход от газообмена во влажной среде к «сухой» вентиляции.

Развитие легочного дыхания имеет свою длительную эволюцию.

Примитивные легочные мешки появляются у паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный пузырь служит для издавания звуков. Близкими родственниками той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют жабры, с

омощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в rериодv.чески пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий - тритонов, амбистом и др. - имеют вид простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают грудной клеткой, и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается (рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие.

Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно

усложняется. Газообменная поверхность легких значительно

увеличивается за счет мелких ячеек, имеется малый круг

6

кровообращения. В тоже время вентиляция легких имеет прерывистый характер, воздух заполняет легкие путем его засасывания.

У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц.

Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Формируется ритмичный тип вентиляции легких. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях. .

Существенно изменяется механизм регуляции дыхания. У высших позвоночных ороговевшая кожа пропускает наружу не более 2% продуцируемого СО₂, поэтому основная масса углекислого газа удаляется через легкие. При интенсификации окислительных процессов и отсутствия прямого обмена СО₂ с окружающей средой через поверхность клеток возникает накопление угольной кислоты в тканях и крови. Поэтому у животных, дышащих исключительно легкими, Рсо2 в крови возрастает в большей мере, чем увеличение Ро₂.

В связи с этим, роль главного регулятора дыхания переходит от 02 к СО₂ и сопряженным с его транспортом ионам Н\ а ведущее значение в стимуляции ритмической активности дыхательного центра приобретают центральные хемочувствительные зоны в продолговатом мозге.

У высших животных и человека управление вентиляцией легких служит основным содержанием процесса регуляции дыхания: поддержание постоянного газового состава в альвеолах легких, соответствующего метаболическим потребностям организма при оптимальном паттерне дыхания. Известно, что из 21 % кислорода, содержащегося в атмосферном воздухе, при дыхании утилизируется только 4%.

И, наконец, дыхание - единственная вегетативная функция,

которая до известных пределов может регулироваться произвольно, тем самым опосредованно влияя на работу других физиологических функций.

7

ГЛАВА 11 ЭТАПЫ ДЫХАНИЯ Различают несколько этапов дыхания: ~ентиляция легких - поступление воздуха в воздухоносные пути и обмен газов между альвеолами и окружающей средой; Газообмен в легких - газообмен между альвеолярным воздухом и кровью; Транспорт газов кровью - 02 от легких к тканям и СО2 от тканей организма к легким; Газообмен в тканях - газообмен между кровью и тканями организма; Тканевое дыхание - потребление 02 тканями (биологическое окисление в митохондриях клетки) и выделение СО2. Совокупность первого и второго этапов дыхания - это внешнее звено дыхания, обеспечивающее газообмен между окружающей средой и кровью. Совокупность третьего, четвертого и пятого этапов дыхания - это внутреннее звено дыхания, в конечном итоге обеспечивающее тканевое (внутреннее) ды?,<ание. - Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: конвекции и диффузии. Конвекция - перенос молекул газа с потоком газовой смеси и/или жидкости. Диффузия - движение частиц веществ, приводящее к выравниванию его концентрации в среде (например, движение молекул газа из области большего в область меньшего парциального давления). Место диффузии и конвекции в системе дыхания пnnиплюстрировано на рис. 1. О1		:--·ti==t··t···l								ё
~
с.										с.
"'	02									~
о;
о;										е
а:			--- - --- -----						;.<
		'							Q
а		'							...
•..		'							=
:r:		1	2	3	4	5	6		::;
CQ

Рис. 1. Звенья газотранспортной системы организма.

1 - поступление воздуха в воздухоносные пути; 2 - диффузия газов между бронхиолами 17-23 генерации и альвеолами; 3 аэрогематический барьер; 4 - транспорт газов кровью; 5 гематопаренхиматозный барьер; 5 - ткани, клетки. Сплошными линиями

обозначен конвективный перенос газов, пунктирными

диффузионный.

8

2.1. Структуры, обеспечивающие внешнее звено дыхания

К структурам, обеспечивающим внешнее звено дыхания относят:

1. Воздухоносный путь

1. Легкие

1. Грудная клетка

Воздухоносный путь - это пространство, которое обеспечивает доставку атмосферного воздуха в газообменную область. Он начинается с отверстий носа и рта и включает полость рта, носоглотку, гортань, трахею, бронхи и бронхиолы, дихотомически делящихся до 16-й генерации включительно (рис. 2).

1 1 1Т !генерация

.а рах1я t 10

i~ ~- 11

\О r:: - -

о ,:s; ~ 2

~ ~ ¹ -- ~ 1150

:i: о -; 3 х

111 о =, - Г- 8_ мл s а 1 4 ш

ti: ~ 1------;

~ ~ ,~ !

:z: о ,

о со '

~ 1 14

/ 15 в , те а

1 ~~ ~L.;:17 ~

:;f~ :J;~ ~- ·-_ &.1200 ..Q >< О ~ ~ . 18 LD МЛ ti .,., ~о -- - ----

~ l ;i -[J~- ~:~

о:: ro ~- --

С\! :i: ,:;~ 21 :z: о 00

! i } >< • ft - . ²² 2500 g ~ !!! ....._\ мл

(') 1!! С\! ro

1... ~ 1 ~о , - 1 23 с:(

Рис. 2. Функциональная классификация и объемы воздухо~<:JСНЫХ путей и газообменной области после спокойного выдоха

Кроме основной функции воздухоносных путей - доставки воздуха в альвеолы выделяют и другие функции:

• очищение вдыхаемого воздуха. Частицы размером 1 О мкм задерживаются на волосках и влажных слизистых носовых ходов. Большие частицы оседают на стенках трахеи, бронхов, бронхиол, покрытых реснитчатым эпителием. В результате колебательных движений ресничек слизь вместе с частичками постепенно продвигается в сторону гортани, где отхаркивается или заглатывается. Часть частиц может захватываться макрофагами соединительной ткани и оставаться (угольная пыль) в ткани либо через лимфу и кровь уносятся от легких (микроорганизмы). Защитная функция выполняется и рефлекторным путем при чихании и кашле;

• увлажнение вдыхаемого воздуха;

• согревание воздуха. Воздух согревается благодаря тесному контакту с широкой сетью кровеносных капилляров

Легкие в процессе дыхания выполняют газообменную функцию и ряд недыхательных функций.

Газообменная функция осуществляется функциональной единицей легких - ацинусом. Ацинус включает дыхательные бронхиолы, отходящие от концевой бронхиолы, которые переходят в альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. И альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки несут на себе альвеолы легкого (рис. 2).

Диаметр альвеол составляет 0,3 - 0,4 мм. Суммарная площадь всех альвеол достигает 80 м², т.е. примерно в 50 раз превышает поверхность тела человека, их число - около 300 - 350 млн. Совокупность альвеолярных ходов и мешочков, несущих на себе альвеолы, где происходит газообмен между газовой смесью и кровью организма, называют дыхательной зоной. У новорожденных диаметр альвеол примерно такой же, как и у взрослых. Отличие заключается в том, что в их легких насчитывается около 30 млн альвеол, а сами легкие полностью занимают всю грудную полость. С возрастом грудная клетка растет быстрее легких, поэтому легкие постоянно находятся в перерастянутом состоянии.

Ветви легочной артерии почти полностью повторяют деление бронхов. Легочные артерии, капилляры, посткапиллярные вены тесно связаны с альвеолами, густо оплетая их. Поэтому геометрия альвеол находится в непосредственной зависимости от состояния кровенаполнения легких.

Альвеолярный эпителий состоит из двух типов клеток: плоских (1 тип) и секреторных (11 тип). Клетки I типа занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки 11 типа продуцируют сурфактант, состоящий из протеинов и фосфолипидов.

В части альвеол базальные мембраны эпителия и эндотелия спаяны друг с другом, что создает сверхтонкий барьер для обмена газов. Толщина аэрогематического барьера составляет 0,4 - 1,5 мкм).

10

1. 

   Механизм вдоха

   При вдохе протекают три процесса:

   • увеличение объема грудной клетки,

   • увеличение объема легких.

   • поступление воздуха в альвеолы.

   1. Увеличение объема грудной клетки при спокойном вдохе обеспечивается сокращением инспираторных мышц и происходит в трех направлениях: вертикальном. фронтальном, сагиттальном (рис. 4). Инспираторными мышцами являются диафрагма, наружные

   межреберные мышцы.

   В вертикальном направлении грудная клетка расширяется за счет

   сокращения диафрагмы и смещения ее сухожильного центра вниз. Диафрагмальная мышца - главная дыхательная мышца. Кроме того, она принимает участие в обеспечении кашлевой реакции, рвоты, натуживания, икоты. При спокойном вдохе купол диафрагмы опускается примерно на 2 см, при глубоком вдохе - до 1 О см. Опусканию диафрагмы всего на 1 см соответствует увеличение емкости грудной полости

   примерно на 250 мл.

Положение при вдохе

Положение при выдохе

Рис. 4. Механизм вдоха и выдоха

Расширение грудной клетки во фронтальном и сагиттальном направлениях происходит при поднятии ребер вследствие сокращения наружных межреберных и межхрящевых мышц. Расширению грудной клетки способствуют и силы ее упругости, так как грудная клетка в процессе выдоха сильно сжимается, вследствие чего она стремиться расшириться. При расширении грудной клетки движение нижних ребер оказывает большее влияние на ее объем и вместе с движением диафрагмы вниз обеспечивает лучшую вентиляцию нижних долей, чем верхушек легких. Смещение купола диафрагмы всего на 1 см соответствует увеличение емкости грудной полости примерно на 200 - 300 мл. При спокойном вдохе увеличение объема грудной клетки составляет примерно 500-600 мл. Движение диафрагмы во время дыхания обусловливает до 80% вентиляции легких. У спортсменов

12

2. 

   высокой квалификации во время глубокого дыхания купол диафрагмы может смещаться до 10-12 см.

   При выполнении глубокого вдоха необходимо более интенсивное расширение грудной полости. При этом подключаются дополнительные мышцы вдоха - трапециевидные, передние лестничные и грудино­ключично-со,::цевидные мышцы, мышцы-разгибатели позвоночника. Легкие растягиваются с большей скоростью и силой, что приводит к росту объема и скорости поступления воздуха в дыхательные пути.

   /'

   2. Вместе с увеличением объема грудной клетки увеличивается объем легких.

   Сцепление легких со стенкой грудной полости за счет плевры заставляет легкие следовать за грудной клеткой при расширении. За счет большого количества эластической ткани легкие, обладая значительной растяжимостью и эластичностью, пассивно следуют за всеми изменениями конфигурации и объема грудной клетки.

   

   3. При растяжении легких находящийся в них воздух

   распределяется теперь в большем объеме. Это ведет к уменьшению давления в легких на 2-4 мм рт .. ст. относительно атмосферного. В силу возникшего градиента давления при открытых дыхательных путях воздух засасывается в легкие, и давление в них вновь выравнивается с атмосферным.

   Таким образом, на движение воздуха как из внешней среды к. альвеолам, так и обратно влияет градиент давления, возникающий на вдохе и выдохе между альвеолярным и атмосферным давлением, а точнее между транспульмональным и атмосферным давлением. Транспvльмональное давление - это разница между альвеолярным и внутриплевральным давлениями (рис. 5).

   Рполости рта

   Рбарометрическое

Ральв - Р плевр = Р транспульмональное

Грудная клетка

Рис. 5. Транспульмональное давление.

13

С момента рождения гвпве ::г,:-,:;а -аходятся в более или менее растянутом состоянии и прихатъ 1:: ,;,.,-у- .... се ..• ней стороне грудной клетки. Сцепление легких с грур.110;; к.~е:r:.::й обусловлено тем, что грудная клетка изнутри покрыта париегальнъш .-:.1с-хом плевры, а легкие снаружи ее висцеральным писгко» '.'e~~'f н.-1\1и - тонкая герметичная плевральная щель, заполне •....• ас сесозной жидкостью, выполняющей функцию «смазки», облеf'Jаю..:..еi• -::>ен,~е - скольжение листков при дыхательных движениях. бла'"с.::аоs:: чему легкие свободно скользят относительно друг друга.

Давление в герметично замкнутой плевральной щели ниже атмосферного на 3-4 мм р- с- вследствие чего называется отрицательным внутриппеврельным давлением. При спокойном вдохе разница в давлении возовс-вет до 9 мм рт.ст., при максимальном вдохе - до 20 мм рт.ст., при максимальном выдохе внутриплевральное давление становится почти равным атмосферному давлению. Увеличение отрицательного давления в плевральной щели при вдохе является не причиной, а следствием расширения легких

Давление внутри плевральной полости может быть измерено с помощью канюли с манометром либо баллонного катетера, помещенного внутрь пищевода, поскольку изменения внутрипищеводного давления во время дыхания отражают изменения внутриплеврального давления.

Внутриплевральное отрицательное давление создается некоторым напряжением на поверхности легких, обусловленным эластической тягой легких (ЭТЛ) - упругими силами эластических элементов легочной ткани и силами поверхностного натяжения в стенках альвеол. Это напряжение способствует уменьшению объема легких (рис. 6).

Вдох I Выдох

Рис. 6. Плевральное давление в различные фазы дыхания

Расчеты показали, что если бы альвеолы были выстланы только водной пленкой, в них бы действовали очень большие силы поверхностного натяжения. На самом деле, поверхностное натяжение

14

натяжения, направленных на уvе •.• :,~-ение объема легких. В этом случае сжатые легкие уже не сопрмкаса-отся с грудной клеткой, поэтому не следуют за ее дыхательными лв.окениями и акт вдоха оказывается невозможным.

Данный факт еще раз доказывает, что легкие постоянно находятся в растянутом состоянии.

У человека левая и правая пгевральные полости не сообщаются, и благодаря этому одностороньии пневмоторакс, например, слева, не ведет к прекращению легочного дыхания правого легкого. Двусторонний открытый пневмоторакс несовместим с жизнью.

Механизм выдоха

Спокойный выдох осуществляется без непосредственной затраты

энергии, пассивно:

• Уменьшение объема грудной клетки;

• Уменьшение объема легких;

• Выталкивание воздуха через воздухоносные пути.

1. Расслабление инспираторных мышц за счет прекращения поступления к ним нервных импульсов ведет к уменьшению объема грудной клетки под влиянием сил напряжения на поверхности легких и постоянно имеющегося тонуса мышц стенки живота. При этом ребра и плечевой пояс опускаются, а диафрагма поднимается.

При форсированном дыхании включаются мышцы-экспираторы (внутренние межреберные, мышцы брюшной стенки, или мышцы живота), активно способствующие дополнительному уменьшению объема грудной полости. При этом давление в плевральной полости может становиться положительным (т.е. выше атмосферного).

2. Вместе с уменьшением объема грудной клетки уменьшается объем и легких.

3. Уменьшение объема легких приводит к увеличению

внутрилегочного давления выше атмосферного, что способствует выталкиванию воздуха и осуществлению выдоха.

2.3. Легочная вентиляция

Легочная вентиляция, т.е. газообмен между атмосферным воздухом и легкими, зависит от глубины дыхания (дыхательного объема) и частоты дыхательных движений. В зависимости от потребностей организма оба эти параметры могут варьировать. Объем воздуха в легких и дыхательных путях зависит от конституционально­антропологических и возрастных характеристик человека, свойств легочной ткани, поверхностного натяжения альвеол, силы, развиваемой дыхательными мышцами.

2.3.1. Показатели, характеризующие легочную вентиляцию

Показатели, характеризующие внешнее дыхание,. принято

подразделять на статические и динамические. ·

16

3. 

   Среди всех статическ.ес асказа+елей наибольшее значение имекг

   дыхательный объем, жизненная емкость легких и

   функциональная остаточная вмхость

   cJ

   20- 30

   cJ

   50-60

   С,;?

   20 -30 лет

   Резервный 3бъа< вдоха

   Общая емкость легких

   Резерв вдоха

   ж~~~~~~я --+

   лlегких дыхJ-~.:,ный

   Резервi,;, объем выдоха

   Функциональная ₁ остаточная

   емкость

   1 , ц I I J

4,8

3,8

3,б(л)

Остаточный объем

1,2

1.8

1,О(л)

Рис. 7. Легочные объемы и емкости

Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) является показателем подвижности легких и грудной клетки. ЖЕЛ зависит от ряда факторов: возраста, пола, размеров и положения тела, степени тренированности.

Функциональная остаточная емкость (ФОЕ). Функция ФОЕ - сглаживание колебаний концентраций 0₂ и С0₂, обусловленные различиями в их содержании во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. В результате изменения состава альвеолярного воздуха относительно невелики. Например, при интенсивной работе остаточный объем легких значительно увеличивается, что приводит к увеличению функциональной остаточной емкости легких. Повышение остаточного объема способствует уменьшению колебаний газового состава альвеолярного вездуха и его регуляции при интенсивной мышечной деятельности.

Измерение легочных объемов осуществляется · с помощью спирометра или спирографа. Запись кривой дыхательных объемов называется спирограммой.

При исследовании в течение длительного времени пользуются спирометрами открытого типа. С их помощью регистрируют не сами дыхательные объемы, а объемную скорость воздушной струи. Для этого используют пневмотахометры или пневмотахографы - приборы, основной частью которых служит широкая трубка с малым аэродинамическим сопротивлением. При прохождении воздуха через трубку между ее началом и концом создается небольшая разность

18

давлений, которую можно зарегистрировать при помощи

манометрических датчиков. Эта разность давлений прямо

пропорциональна объемной скорости воздушной струи, т.е. количеству воздуха, проходящему через поперечное сечение трубки в единице

времени. Кривая изменений объемной скорости называется

пневмотахогр,эммой. На основе пневмотахограммы путем

интегрирования можно получить искомый объем воздуха V:

dV V = f ---- dt dt

В пневмотахографах имеется электронный интегрирующий блок,

поэтому одновременно с пневмотахограммой одновременно

записывается кривая дыхательных объемов - спирограмма.

Динамические показатели вентиляции легких

К динамическим показателям вентиляции относят минутный объем дыхания, минутный объем альвеолярной вентиляции, коэффициент легочной вентиляции.

1. Минутный объем дыхания (МОд) - это объем воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого за 1 мин.

МОД= ДО (глубина дыхания) х ЧД (л/мин)

Частота дыхательных движений у взрослого человека в покое в среднем равна 14 мин" , у детей - 20-30 мин", а у новорожденных - 40- 50 мин".

Из определения следует, что у взрослого человека при дыхательном объеме 0,5 л и частоте дыхания 14 мин" МОД равен z :!!Lм!ш. При физической нагрузке в соответствии с увеличением потребности в кислороде повышается и минутный объем дыхания, достигая 120 л/мин.

Хотя МОД дает некоторую информацию о вентиляции легких, он не определяет эффективность дыхания. Определяющим фактором служит та часть минутного объема дыхания, которая поступает в альвеолы и участвует в газообмене.

2. Минутный объем альвеолярной вентиляции (МОАВ) - это объем воздуха, достигающего альвеол за 1 мин:

МОАВ = ЧД · (ДО-МП)

При частоте дыхания 14 мин" МОАВ составит 5 л/мин.

3. Коэффициент легочной вентиляции (КЛВ) - та часть воздуха, которая обменивается в легких при каждом вдохе:

КЛВ = (ДО - МП) / ФОЕ В среднем КЛВ составляет 1/7.

19

2.3.2. Газообмен между вдыхаемым воздухом и альвеолами Процесс газообмена •.,е:..;.:1 ваыхаемым воздухом и альвеолярной газовой смесью, между апьвесляа-ой газовой смесью и кровью, между кровью и тканью, прежде всего определяется составом газов в указаннЬJ)t средах. Для определения количественных характеристик состава газовых сред, приведенных в табгице 1 учитывают условия, при которых измерен тот или иной объем, поскольку объем газа зависит от атмосферного давления Ратм температуры Т и давления водяного пара Рн20. - Таблица 1 Содержание дыхательных газов при спокойном дыхании и Q I IVIVV\..IJ""'~I l'•JIVI f-\_._,., ,_11-r,.,, 1 -.,...,, , .• ,.,., l"' • ,_.,,
		02	СО2		N2 и др.				Н20
					инеотные газы
	об.%	мм.рт.ст.	об%	мм.рт.ст	об.%		мм.рт.ст		об.%		мм.рт.ст
Вдыхаемый	20,8	160	0,03	0,2	78,60		596		0,5		3,8
ВОЗДУХ	7
Альвеолярная	13,5	104	5,3	40	74,9		569		6,3		47
газовая смесь
Выдыхаемая	15,5	~~о	3,7	27	74,6		566		6,2		47
смесь

Например, когда говорят о поглощении кислорода или выделении углекислого газа, то имеют в виду стандартные физические условия (СТДС), тогда как дыхательные объемы при определении вентиляции легких определяют при условиях, имеющих место в организме (ТДОН). Для сопоставления этих данных производят соответствующие перерасчеты.

СТДС (от слов стандартная температура, давление, сухой воздух) - объемы газов измеряются при Т=27ЗК, Ратм=760 мм рт.ст., Рн₂о==О мм рт.ст.

ТДОН (от слов температура, давление в организме,

насыщенном водяным паром воздуха) - объемы газов в легких измеряются при Т=27ЗК+З7К=З10К, Ратм - различное, Рн₂о=47 мм рт.ст.

Каким же образом происходит обмен кислородом и углекислым газом между газовой средой альвеол и внешним воздухом?

Воздух поступает в бронхи до 17-й генерации конвекционным путем. Начиная с 17-й генерации бронхиол к струйному поступлению воздуха присоединяется диффузионный способ обмена 0₂ è ÑÎ2.

Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства парциального давления 02 и СО2 в легочных альвеолах, где идет непрерывный обмен газов с кровью, протекающей через легочные капилляры.

20