13. Локализация зрительных областей в коре мозга.

Стриарная (приозерная) кора. Это то что есть клеточный слой, есть слой аксонный. Большая часть зрительной коры расположена на внутренней поверхности полушарии на уровне шпорной борозды. Зрительная кора занимает четверть поверхности затылочной области. На свежих срезах в зрительной коре выделяются регулярные белые полосы, образованные миелинизированными волокнами. Поэтому кору называют так же стриарной (стриа- полоса). Проекционная зрительная кора соответствует 17 полу, а в современной лит-ре принято назвать (V1 V2…). В этой области в vision 1 связи афферентные связи организованы ретинотопически. Поэтому в этой области создается нейронная карта сетчатки, каждый участок которой соответствует определенной точки сетчатки. Центральная ямка на этой карте имеет непропорционально большое представительство так же как в двигательной коре неправленые пропорции конечностей. Зрительная кора имеет толщину примерно 2 миллиметра и 6 слоев клеток. Большинство аксонов нейронов наружного коленчатого тела оканчивается на небольших звездчатых клеток 4 слоя. Это звездчатые клетки являются локальными интернейронами и их аксоны не выходят за пределы поля V 1. Эти нейроны затем раздают ин-фу в остальные части. Верхняя половина 4 слоя проецируется магно-целюлярный путь связанные с движением, а в нижнюю приходят волокна парноцелюлярного пути передающие ин-фу о форме зрительных объектов. Другие волокна поступаю в 3 и 2 слои коры и там переключаются на нейроны, которые образуют регулярные скопления клеток по форме напоминающие висящую каплю. Эти скопления нейронов называют каплями (англ: blobs). Эти капли легко проявляют в гистологических срезах, которые окрашиваются с помощью фермента цитохромоксидаза. И эти капли как раз и связаны с переработкой ин-фы о спектральных характеристиках.

14. Рецептивные поля нейронов зрительной коры.

15. Детекторные свойства нейронов зрительной коры.

(совмещаю 14 и 15 вопросы, так как не могу отличить где кончается один и начинается второй)

Зрительная кора важный элемент зрительного анализа.

4ый слой в нем есть морфологический подразделяется на 3 подслоя и в этих подслоях размеры нейронов увеличиваются сверху вниз. Изучение зрительной коры оно проводилось достаточно долго и результаты были разными. Наиболее полную классификацию получили Хьюмел и Лизер.

Главная их цель была понять какая переработка ин-фы происходит в зрительной коре. Им удалось с помощью микроэлектродов зарегистрировать множество нейронов зрительной коры. При этом на сетчатку животных подавались разные раздражители. В виде точек, колец. Были разные простые фигуры, но оказалось, что эти нейроны зрительной коры представляют собой такие образования, которые можно представить в виде комплекса рецептивных полей причем эти поля будут составлять целостную нейронную карту. Чтобы изучать реакции нейронов зрительной коры им пришлось обездвижить глаз. То есть они вводили яд курары. И предъявлялись раздражители. Стимуляция сетчатки и регистрация реакции нейронов зрительной коры. Они установили, что маленькая точка световая возбуждает нейроны сетчатки и наружного коленчатого тела. Это возбуждение затем они обнаружили в одном из подслоев 4ого слоя зрительной коры. Маленькая светящаяся точка для 4ого слоя не эффективна. Большинство нейронов других слов они реагирую эффективно на раздражение линейным стимулом, то есть это стимул, который представляет собой светящуюся либо темную полоску. Эффективными оказались так же грани между светлой и темной частями раздражителя. С помощью таких стимулов были обнаружены различные нейроны в зрительной коре. Эти исследователи назвали эти нейроны: часть нейронов- простыми, а вторую часть комплексными. Простые нейроны они получают синапсы от звездчатых клеток 4ого слоя, от простых к комплексным. При переработке ин-фы она сначала поступает к звездчатым клеткам, потом к простым, потом к комплексным. Простые нейроны представляют собой пирамидные клетки, которые находятся вблизи 4ого слоя. Их рецептивные поля не концентрические как у звездчатых, а имеют вид прямо угольков в котором имеются граница между on и off зонами. Эти поля характерны для простых нейронов. Самая сильная реакция таких клеток проявляется, если стимул совпадает по своим характеристикам с предъявленным раздражителем. Причем было обнаружено, что простые нейроны различаются по тому, какие стимулы они различают. Часть реагируют на вертикальные, другие на горизонтальные. Еще одна часть простых клеток обнаружила эффективность для раздражителей имеющих угол наклона между вертикалью и горизонталью. В целом было обнаружено примерно 20 популяций таких нейронов и они различаются по своей чувствительности к линейным стимулам с разным углом наклона и эти углы наклона отличаются друг от друга примерно на 10 градусов. Большинство комплексных нейронов тоже пирамидные они располагаются во 2 3 5 и 6 слоях. Часть этих нейронов получают вход от звездчатых 4ого слоя, но большинство получают ин-фу от простых. Комплексные нейроны отличаются от простых тем, что у них больше величина рецептивного поля и они возбуждаются при движении стимула через рецептивное поле. При этом движение должно быть в предпочитаемом для нейрона направлением. Рецептивные поля имеют менее четкие границы между on и off зонами, чем простые нейроны. Поэтому линейная ориентация для комплексных нейронов не самый главный параметр. Для них важнее движение и его направление. При переработке ин-фы каждый участок сложного контура зрительного объекта возбуждает сначала определенную популяцию простых нейронов, а затем связанные с ними сложные или комплексные нейроны. При изменении ориентации объекта или наклоне головы изображение попадает на соседние поля сетчатки. И поэтому будет возбуждаться новая популяция простых нейронов. При небольших изменениях положения объекта, будет сохраняться возбуждение определенной группы. Но при значительных изменениях расположения объекта будет происходить новая популяция и новая популяция связанных с ними сложных клеток. Было обнаружено, что и простые и сложные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона. То есть если это некоторая большая фигура их интересуют границы, что внутри не интересует. Монотонные участки не дают никакой ин-фы и восприятие внутренних полей зрительного образа целиком определяется его границами.

Позднее в 1976 году получили нобелевку. Позднее были продолжены работы с нейронами зрительной коры. Деволуар возглавлял группу исследователей. Они обнаружили, что нейроны зрительной коры реагируют не только на линейные стимулы, но и на предъявление синусово новой решетки. И при этом реакции нейронов зрительной коры значительно сильнее, чем на линейные стимулы или грани. То есть такая решетка эффективнее действует на линейные стимулы или границы. Это сменяющие друг друга с правильным интервалом темные и светлые полосы. У такой решетки можно изменять частоту, то есть число полос на единицу времени. Можно менять амплитуду, а именно изменять степень контраста между темным и светлым. И кроме того можно изменять угол наклона всей решетки. И в этом случае, когда было обнаружено, что зрительная кора на это реагирует стало возможным использовать для описания колебаний зрительных стимулов в виде решетки и деятельность нейронов можно описывать с помощью анализа Фурье. Эти данные дополняют первоначальные и позволяют предположить, что нейроны зрительной коры способны преобразовывать линейные стимулы в синусоидальные. Зрительная система настроена на изменения. Стационарные участки не имеют для них значения.