Характеристика фотопериодизма

1. Фотопериодический цикл – число дней с определённым фотопериодом от 1 до 30, после чего растения зацветают при любой длине дня.

2. Фотопериодическая реакция может быть: количественная – фотопериод ускоряет или замедляет цветение; качественная – без определённого фотосинтеза цветение не наступает.

3. Индукция цветения и эвокация цветения (индукция – восприятие света, эвокация –зацветание).

4. Специфическая и неспецифическая реакция. Неспецифическая имеет место на начальных этапах онтогенеза, когда растения накапливают органические вещества, чтобы быть компетентными (восприимчивыми) к качественной реакции. Здесь должен быть свет определённой интенсивности для протекания фотосинтеза. Специфическая реакция не требует света большой интенсивности, а определённый фотопериод, без которого не зацветёт.

5. Соотношение длины дня и ночи. Для перехода к цветению для короткодневных растений важна длительность не дня, а ночи, т.е. темновой период определённой длины. Для длиннодневных растений необходим короткий темновой период.

Механизм фотопериодической реакции

1. Молодые растения более восприимчивы к фотопериоду, чем старые.

2. Фотопериодическое воздействие воспринимается либо листьями, либо листьями вместе с точкой роста, не воспринимается только точкой роста при наличии облиственных побегов.

3. Под влиянием фотопериода в листьях возникает фотопериодический стимул, перетекающий в точки роста побега и вызывающий переход к цветению. Стимул передвигается только в пределах того побега, где возникает, очень медленно со скоростью 2-2,5 мм/час, воспроизводится, передаётся без разбавления.

4. С. Хендрикс и Х. Бортвик показали, что как свет растения воспринимают красный свет, а темноту - дальний красный. Следовательно, фотопериод совпадает со спектром фитохрома, который воспринимает фотопериод.

Механизм фотопериодической реакции

Ночью фитохром дальний красный (Фдкр) воспринимает дальний красный свет и образуется фитохром красный (Фкр). Это вызывает переход короткодневных растений к цветению.

Днём Фкр (красный свет) воспринимает красный свет и превращается в Фдкр. Это вызывает переход длиннодневных растений к цветению. В обоих случаях активной формой, вызывающей цветение, является Фдкр, но для перехода к цветению длиннодневных растений его должно быть как можно больше, а короткодневных – меньше.

3. Гормональная концепция цветения

Для объяснения механизма цветения были проведены опыты по прививкам. Если побеги с листьями короткодневного растения (периллы или хризантемы), выдержанного на коротком дне, привить на растения того же типа, выдержанного на длинном дне, то оно зацветёт на длинном дне.

Важные результаты дали прививки длиннодневных растений (ДДР) на короткодневные растения и наоборот. При прививке топинамбура (КДР) на цветущий подсолнечник (ДДР), топинамбур зацветал на длинном дне.

Таким образом, листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение, независимо от условий, в которых содержится растение. М.Х. Чайлахян высказал точку зрения, что веществом, вызывающим цветение, является гормон, и назвал его флоригеном. Причём он считал, что это вещество одинаково и у длиннодневных и у короткодневных растений. Его критиковали американский физиолог Ланг и советский учёный Холодный. М.Х. Чайлахян пересмотрел свою гипотезу и высказал предположение о двухкомпонентности флоригена (гибберилин + антезин) и двухфазности цветения. Процесс зацветания носит двухфазный характер.

На первой фазе происходит образование цветочных стеблей, а на второй – образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза. Именно она зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Второй гормон цветения антезин всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, поскольку не хватает гормона гиббереллина и не образуется цветочный стебель, а значит и цветок. Опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне.

У короткодневных растений критической является вторая фаза. У них содержание гиббереллина высокое при любой длине дня, поэтому экзогенное внесение этого гормона не оказывает влияние. У них не хватает гормонов – антезинов, которые образуются на коротком дне, они не зацветают (не образуется цветок). Поскольку в листьях цветущих растений имеются оба гормона, то прививка к нецветущим вызывает зацветание. У нейтральных растений тоже имеются оба гормона, но у них автономная, возрастная, не зависящая от внешних условий регуляция. Несмотря на все попытки антезин выделить пока не удалось.

Точка роста состоит из: центральной зоны (цветочные зачатки), боковые (листья), медуллярные (цветоносные побеги).

Рис. Точка роста

1-центральная зона (цветочные зачатки); 2-боковые (листья); 3-медуллярные (цветоносные побеги).

Сначала к медуллярной зоне притекает гиббереллин, затем к центральной – антезин. Фотопериодическая реакция регулируется следующими путями.

1). Индуцированным;

2). Автономным;

3). Трофическим.