Специфика центра Править
В областях сетчатки внутри и вокруг ямки, P ячейки, как известно, получают вход от единственных маленьких биполярных ячеек, которые в свою очередь связаны с единственным L или М. колбочками. Таким образом специфика колбочки, являющейся системы центра, является автоматической в центральной сетчатке (рис. 3, оставленный). Эта комбинация единственного входа конуса к центру и смешанному входу конуса к окружению фактически гарантирует, что центр, окружённый центральными ячейками P, будет спектральным противником.
На больших расстояниях от ямки, хотя маленькие bipolars продолжают получать вход от единственных колбочек, P ячейки нервного узла, получают вход от увеличивающихся чисел маленького bipolars и таким образом это увеличивает числа конусов. Если ячейки P беспорядочно связаны с маленьким bipolars, и таким образом с L и М. колбочками, специфика колбочки восприимчивого полевого центра ожидалась бы, что она уменьшиться с увеличивающимся расстоянием от ямки (рис. 3, превысить право). На самом деле, человеческая цветная чувствительность действительно уменьшается значительно с увеличивающимся расстоянием от ямки, и Коровяк и Королевство [19] показали, что наклон этого снижения близко соответствует снижению в селективности конуса центров ячейки P, которая предсказана в соответствии со случайной схемой связи. Однако, есть немного неуверенности относительно того, действительно ли цветное сопротивление, показанное периферийными ячейками P достаточно, чтобы выдержать периферийное цветное видение. И некоторые авторы предложили, что перцепционные красно-зеленые дискриминации могли быть установлены вместо этого механизмом, подобным синей-желтой схеме, описанной выше [20]. В этом представлении P ячейки требуются только для того, чтобы обеспечить высоко пространственное решение. Пока, однако, нет никакого свидетельства, чтобы поддержать существование красно-зеленых ячеек нервного узла противника кроме ячеек P.
С другой стороны, недавняя бумага Мартином и др. [21] предлагает, что цветное сопротивление в периферийных ячейках P может фактически быть более чем адекватным, чтобы поддержать перцепционную работу. Эти авторы сообщают об этом, как раз когда на большом расстоянии, как 10 мм от ямки, P ячейки в обезьянах макаки могут быть столь же чувствительными к красно-зеленому контрасту как их foveal копии. Они подтверждают объяснение тем, что кроме того это является полностью совместимым со случайной моделью связи. Восприимчивые полевые центры ячеек P в их образце были типично кратки в форме, со средней круглой анизотропией 1.8. Это, в комбинации с неоднородным распределением L и М. колбочек создает ситуацию, в которой форма восприимчивой области могла быть подобрана к местным участкам L или М. колбочек, приводя к относительно высокой степени специфики колбочки (рис. 3, право основания). Используя моделирования, основанные на фактическом L и М. распределений конуса в человеке и сетчатках макаки, они сообщают, что даже маленькие анизотропии могут драматично изменить отношение L и М. при входе колбочки в восприимчивому полевому центру ячеек P. Они заключают, что высокая степень цветного сопротивления в периферийных ячейках P весьма последовательна со случайной моделью связи и что нет никакой потребности постулировать дополнительные механизмы, чтобы поддержать периферийное цветное видение. Эти результаты, однако, действительно представляют дилемму в этом, и чувствительность периферийных ячеек P к красно-зеленому контрасту в целых 10 раз выше, чем чувствительность человеческих колбочек к тем же самым стимулам, представленным в сопоставимых местоположениях в визуальной области зрительной системы. Таким образом степень, с которой сигналы от chromatically противника периферийных ячеек P используются мозгом, остаётся определенной.
Заключения Править
Генетическое и нейрофизиологическое свидетельство, рассмотренное выше предлагает, чтобы строительство и операция даже сложных нервных систем не следовали за твердыми, детерминированными правилами. Случайные и вероятностные процессы могут также быть вовлечены и можно фактически лучше удовлетворить то, что обеспечивает естественное изменение, которое является необходимым основанием для развития сложных систем. Таким образом, случайная модель связи ячейки P, цветное (красно-зеленое) сопротивление является привлекательным не только потому, что это - neurophysiologically и в вероятном вычислительном отношении, но также и потому, что это обеспечивает сценарий для того, чтобы понять, как функциональный trichromacy, возможен и развился [22]. Появление гена пигмента конуса L в приматах Старого Света очевидно произошло после расхождения Старого Света и новых мировых происхождений. Напротив, биполярный карлик и ячейки нервного узла присутствует в новых мировых приматах и прочеловекообразных обезьянах так же как приматах Старого Света с соотнешиением 1:1, отношения конвергенции от колбочек до маленьких ячеек нервного узла также присутствуют в новых мировых приматах [23]. Это ясно предлагает, что ячейки P развились как система для высокого пространственного решения перед Старым Светом / новое мировое расхождение и что схема, требуемая чтобы создавать красно-зеленый сигнал противника в perifoveal P ячейки вероятно уже присутствовала до появления фотопигмента колбочки L. Если определенные для колбочки связи с восприимчивым полевым центром и окружением не требовались, поскольку исеется случайная модель связи, то никакая дополнительная специализация не была необходима, чтобы достигнуть функционального trichromacy на уровне только сетчатки глаза. Важные остающиеся вопросы вовлекают в то, как цветные и пространственные сигналы, которые несут ячейки P отдельно расшифрованы центрально и что дополнительные эволюционные изменения в центральных тропах были необходимы, чтобы сделать функциональным trichromacy возможный. Параллельная конвергенция в двух поселениях центральных нейронов, в которых пространственные детали сохранены за счет цветной специфики в одном населении и цветной специфике за счет пространственных деталей в другой, является одним возможным механизмом расшифровки. Факт, что функциональный trichromacy присутствует в тех белках женских обезьян, которые, случается, имеют и L и М. пигменты колбочки свидетельствуют, или что прхождение сигналов в центральных тропах в этих животных является уже достаточным, чтобы поддержать обработку trichromatic, или что присутствие третьего пигмента может вызвать изменения, связанные с развитием в центральной передаче сигналов в головной мозг, которые являются соответствующими, чтобы обработать дополнительный сигнал. Учитывая недавний темп открытий, ответы на такие вопросы должны скоро быть состоявщимися.
... строительство и работа даже сложных нервных систем не должны следовать твердым, determanistic правилам. Случайные и вероятностные процессы могут также быть invloved .... (Майкл Х.Роу)[24]
См. также Править
Современное понимание механизмов цветного зрения
Цветное зрение у человека
Оптический тракт
Наружное коленчатое тело
Зрение человека (современный взгляд)
Измерение цвета
Фотопигмент
Визуальная фототрансдукция
Зрительные отделы головного мозга
Острота зрения
Примечания Править
↑ ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†“158, 1996. [Medline]
↑ Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†“700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]
↑ http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
↑ Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
↑ Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
↑ Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
↑ Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
↑ Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
↑ Dominy NJ and Lucas PW. Ecological importance of trichromatic vision in primates. Nature 410: 363–366, 2001.[Medline]
↑ Nathans J. Развитие и физиология человеческого цветного видения: понимания от молекулярных генетических исследований визуальных пигментов. Нейрон 24: 299†“312, 1999. [Сеть Науки][Medline]
↑ Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
↑ Neitz M and Neitz J. Molecular genetics of color vision and color vision defects. Arch Ophthalmol 118: 691–700, 2000.[Free Full Text]
↑ Shapley R. Visual sensitivity and parallel retinocortical channels. Ann Rev Psychol 41: 635–658, 1990.[Web of Science][Medline]
↑ Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
↑ Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]
↑ Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
↑ Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
↑ Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]
↑ Mullen KT and Kingdom FAA. Losses in peripheral colour sensitivity predicted from "hit and miss" post-receptoral cone connections. Vision Res 36: 1995–2000, 1996.[Web of Science][Medline]
↑ Calkins DJ and Sterling P. Evidence that circuits for spatial and color vision segregate at the first retinal synapse. Neuron 24: 313–321, 1999.[Web of Science][Medline]
↑ Martin PR, Lee BB, White AJR, Solomon SG, and Ruttiger L. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina. Nature 410: 933–936, 2001.[Medline]
↑ Mollon JD. "Tho' она kneel'd в том месте, где они выращивали ...": использования и происхождение примата красят видение. J Exp Biol 146: 21†“38, 1989.
↑ Silveira LCL, Защита BB, Yamada ES, Kremers J, и DM Охоты. Механизмы Post-receptoral цветового видения в новых мировых приматах. Видение Res 38: 3329†“3337, 1998. [Сеть Науки][Medline]
↑ http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
п·о·р Цвета радуги |
Красный | Оранжевый | Жёлтый | Зелёный | Голубой | Синий | Фиолетовый |
Цвета и оттенки
|
Web colors |
black |
silver |
grey |
white |
red |
maroon |
purple |
fuchsia |
green |
lime |
olive |
yellow |
orange |
blue |
navy |
teal |
aqua |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
http://ru.science.wikia.com/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%85%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D1%8B_%D1%82%D1%80%D0%B5%D1%85%D1%86%D0%B2%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D1%81%D0%B2%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B8%D1%8F%D1%82%D0%B8%D1%8F_%D1%83_%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B2