Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Механизмы трехцветного световосприятия у примат...doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
30.08.2019
Размер:
457.73 Кб
Скачать
  1. Специфика центра Править

В областях сетчатки внутри и вокруг ямки, P ячейки, как известно, получают вход от единственных маленьких биполярных ячеек, которые в свою очередь связаны с единственным L или М. колбочками. Таким образом специфика колбочки, являющейся системы центра, является автоматической в центральной сетчатке (рис. 3, оставленный). Эта комбинация единственного входа конуса к центру и смешанному входу конуса к окружению фактически гарантирует, что центр, окружённый центральными ячейками P, будет спектральным противником.

На больших расстояниях от ямки, хотя маленькие bipolars продолжают получать вход от единственных колбочек, P ячейки нервного узла, получают вход от увеличивающихся чисел маленького bipolars и таким образом это увеличивает числа конусов. Если ячейки P беспорядочно связаны с маленьким bipolars, и таким образом с L и М. колбочками, специфика колбочки восприимчивого полевого центра ожидалась бы, что она уменьшиться с увеличивающимся расстоянием от ямки (рис. 3, превысить право). На самом деле, человеческая цветная чувствительность действительно уменьшается значительно с увеличивающимся расстоянием от ямки, и Коровяк и Королевство [19] показали, что наклон этого снижения близко соответствует снижению в селективности конуса центров ячейки P, которая предсказана в соответствии со случайной схемой связи. Однако, есть немного неуверенности относительно того, действительно ли цветное сопротивление, показанное периферийными ячейками P достаточно, чтобы выдержать периферийное цветное видение. И некоторые авторы предложили, что перцепционные красно-зеленые дискриминации могли быть установлены вместо этого механизмом, подобным синей-желтой схеме, описанной выше [20]. В этом представлении P ячейки требуются только для того, чтобы обеспечить высоко пространственное решение. Пока, однако, нет никакого свидетельства, чтобы поддержать существование красно-зеленых ячеек нервного узла противника кроме ячеек P.

С другой стороны, недавняя бумага Мартином и др. [21] предлагает, что цветное сопротивление в периферийных ячейках P может фактически быть более чем адекватным, чтобы поддержать перцепционную работу. Эти авторы сообщают об этом, как раз когда на большом расстоянии, как 10 мм от ямки, P ячейки в обезьянах макаки могут быть столь же чувствительными к красно-зеленому контрасту как их foveal копии. Они подтверждают объяснение тем, что кроме того это является полностью совместимым со случайной моделью связи. Восприимчивые полевые центры ячеек P в их образце были типично кратки в форме, со средней круглой анизотропией 1.8. Это, в комбинации с неоднородным распределением L и М. колбочек создает ситуацию, в которой форма восприимчивой области могла быть подобрана к местным участкам L или М. колбочек, приводя к относительно высокой степени специфики колбочки (рис. 3, право основания). Используя моделирования, основанные на фактическом L и М. распределений конуса в человеке и сетчатках макаки, они сообщают, что даже маленькие анизотропии могут драматично изменить отношение L и М. при входе колбочки в восприимчивому полевому центру ячеек P. Они заключают, что высокая степень цветного сопротивления в периферийных ячейках P весьма последовательна со случайной моделью связи и что нет никакой потребности постулировать дополнительные механизмы, чтобы поддержать периферийное цветное видение. Эти результаты, однако, действительно представляют дилемму в этом, и чувствительность периферийных ячеек P к красно-зеленому контрасту в целых 10 раз выше, чем чувствительность человеческих колбочек к тем же самым стимулам, представленным в сопоставимых местоположениях в визуальной области зрительной системы. Таким образом степень, с которой сигналы от chromatically противника периферийных ячеек P используются мозгом, остаётся определенной.

Заключения Править

Генетическое и нейрофизиологическое свидетельство, рассмотренное выше предлагает, чтобы строительство и операция даже сложных нервных систем не следовали за твердыми, детерминированными правилами. Случайные и вероятностные процессы могут также быть вовлечены и можно фактически лучше удовлетворить то, что обеспечивает естественное изменение, которое является необходимым основанием для развития сложных систем. Таким образом, случайная модель связи ячейки P, цветное (красно-зеленое) сопротивление является привлекательным не только потому, что это - neurophysiologically и в вероятном вычислительном отношении, но также и потому, что это обеспечивает сценарий для того, чтобы понять, как функциональный trichromacy, возможен и развился [22]. Появление гена пигмента конуса L в приматах Старого Света очевидно произошло после расхождения Старого Света и новых мировых происхождений. Напротив, биполярный карлик и ячейки нервного узла присутствует в новых мировых приматах и прочеловекообразных обезьянах так же как приматах Старого Света с соотнешиением 1:1, отношения конвергенции от колбочек до маленьких ячеек нервного узла также присутствуют в новых мировых приматах [23]. Это ясно предлагает, что ячейки P развились как система для высокого пространственного решения перед Старым Светом / новое мировое расхождение и что схема, требуемая чтобы создавать красно-зеленый сигнал противника в perifoveal P ячейки вероятно уже присутствовала до появления фотопигмента колбочки L. Если определенные для колбочки связи с восприимчивым полевым центром и окружением не требовались, поскольку исеется случайная модель связи, то никакая дополнительная специализация не была необходима, чтобы достигнуть функционального trichromacy на уровне только сетчатки глаза. Важные остающиеся вопросы вовлекают в то, как цветные и пространственные сигналы, которые несут ячейки P отдельно расшифрованы центрально и что дополнительные эволюционные изменения в центральных тропах были необходимы, чтобы сделать функциональным trichromacy возможный. Параллельная конвергенция в двух поселениях центральных нейронов, в которых пространственные детали сохранены за счет цветной специфики в одном населении и цветной специфике за счет пространственных деталей в другой, является одним возможным механизмом расшифровки. Факт, что функциональный trichromacy присутствует в тех белках женских обезьян, которые, случается, имеют и L и М. пигменты колбочки свидетельствуют, или что прхождение сигналов в центральных тропах в этих животных является уже достаточным, чтобы поддержать обработку trichromatic, или что присутствие третьего пигмента может вызвать изменения, связанные с развитием в центральной передаче сигналов в головной мозг, которые являются соответствующими, чтобы обработать дополнительный сигнал. Учитывая недавний темп открытий, ответы на такие вопросы должны скоро быть состоявщимися.

... строительство и работа даже сложных нервных систем не должны следовать твердым, determanistic правилам. Случайные и вероятностные процессы могут также быть invloved .... (Майкл Х.Роу)[24]

См. также Править

  • Современное понимание механизмов цветного зрения

  • Цветное зрение у человека

  • Оптический тракт

  • Наружное коленчатое тело

  • Зрение человека (современный взгляд)

  • Измерение цвета

  • Фотопигмент

  • Визуальная фототрансдукция

  • Зрительные отделы головного мозга

  • Острота зрения

Примечания Править

  1. ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†“158, 1996. [Medline]

  2. Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†“700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]

  3. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full

  4. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf

  5. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.

  6. Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]

  7. Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]

  8. Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]

  9. Dominy NJ and Lucas PW. Ecological importance of trichromatic vision in primates. Nature 410: 363–366, 2001.[Medline]

  10. Nathans J. Развитие и физиология человеческого цветного видения: понимания от молекулярных генетических исследований визуальных пигментов. Нейрон 24: 299†“312, 1999. [Сеть Науки][Medline]

  11. Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]

  12. Neitz M and Neitz J. Molecular genetics of color vision and color vision defects. Arch Ophthalmol 118: 691–700, 2000.[Free Full Text]

  13. Shapley R. Visual sensitivity and parallel retinocortical channels. Ann Rev Psychol 41: 635–658, 1990.[Web of Science][Medline]

  14. Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]

  15. Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]

  16. Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]

  17. Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]

  18. Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]

  19. Mullen KT and Kingdom FAA. Losses in peripheral colour sensitivity predicted from "hit and miss" post-receptoral cone connections. Vision Res 36: 1995–2000, 1996.[Web of Science][Medline]

  20. Calkins DJ and Sterling P. Evidence that circuits for spatial and color vision segregate at the first retinal synapse. Neuron 24: 313–321, 1999.[Web of Science][Medline]

  21. Martin PR, Lee BB, White AJR, Solomon SG, and Ruttiger L. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina. Nature 410: 933–936, 2001.[Medline]

  22. Mollon JD. "Tho' она kneel'd в том месте, где они выращивали ...": использования и происхождение примата красят видение. J Exp Biol 146: 21†“38, 1989.

  23. Silveira LCL, Защита BB, Yamada ES, Kremers J, и DM Охоты. Механизмы Post-receptoral цветового видения в новых мировых приматах. Видение Res 38: 3329†“3337, 1998. [Сеть Науки][Medline]

  24. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full

п·о·р

Цвета радуги

Красный | Оранжевый | Жёлтый | Зелёный | Голубой | Синий | Фиолетовый

Цвета и оттенки

 

Оттенки розового

Оттенки красного

Оттенки оранжевого

 

   

Оттенки белого

Оттенки пурпурного

Пурпурный

Красный

Оранжевый

Оттенки коричневого

   

Белый

Оттенки фиолетового

Фиолетовый

Цвета радуги

Жёлтый

Оттенки жёлтого

   

Серый

Оттенки синего

Синий

Голубой

Зелёный

Оттенки зелёного

   

Чёрный

 

 

Оттенки голубого

 

 

   

Серая шкала

 

Web colors

black

silver

grey

white

red

maroon

purple

fuchsia

green

lime

olive

yellow

orange

blue

navy

teal

aqua

http://ru.science.wikia.com/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%85%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D1%8B_%D1%82%D1%80%D0%B5%D1%85%D1%86%D0%B2%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D1%81%D0%B2%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B8%D1%8F%D1%82%D0%B8%D1%8F_%D1%83_%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B2