1.2. Прямой и косвенный вклад почвенных беспозвоночных в экосистемные процессы
Многочисленные исследования межорганизменных взаимодействий и связей с абиотическим компонентом почвы позволяет разделить вклад почвенных организмов в экосистемные процессы на прямой и косвенный (Бызов, 2001; Anderson, 2000):
Прямой – это следствие метаболических процессов использования химических соединений для получения энергии, углерода, азота и минеральных элементов, осуществляемых при фотосинтезе, хемотрофии, N-фиксации, аммонификации, денитрификации, экскреции.
Косвенный – предполагает наличие обратной связи, когда организмы влияют на функционирование экосистем благодаря эффектам своего физического присутствия или регулирующей активности. Такие процессы называют «модулирующими», поскольку их следствием являются большие потоки энергии и массопереноса, чем собственные метаболические потребности организмов, их вызывающих (табл. 1.).
Принципиальная разница между метаболическими и модулирующими функциями состоит в том, что первые прямо пропорциональны плотности и физиологическому состоянию организмов, а вторые создают долговременные эффекты (структура почвы, микрозональность, структура микробного сообщества и др.), влияющие на активность других организмов. Переход от метаболических к модулирующим функциям связан с увеличением размеров
Таблица 1.
Участие почвенной биоты в метаболических и модулирующих процессах (Бызов, 2001; Anderson, 2000)
Метаболические процессы |
Модулирующие процессы |
||
Микроорганизмы |
Животные |
Микроорганизмы |
Животные |
Фототрофия Хемотрофия N2-фиксация Аммонификация Нитрификация Экскреция |
Дыхание Экскреция |
Стабилизация агрегатов Образование корки Поверхностный сток Симбиогенез Образование микроазов (CH4, NO, H2S, H2) Образование летучих органических веществ Образование гумуса |
Образование агрегатов Макропоры Инфильтрация растворов Транспорт органического вещества и микроорганизмов Стабилизация органического вещества Создание структуры и активности микробного сообщества Создание микрозон Образование микрогазов Образование гумуса |
тела организма. Кроме того, если по отдельности у микроорганизмов и животных можно выделить и метаболические и модулирующие функции, то результатом их взаимодействий могут быть только модулирующие процессы. Механизмы модулирующих процессов, возникающие в результате межорганизменных взаимодействий, в большинстве случаев остаются слабо изученными. Понимание их расширяет представления о почве как об организованной системе взаимодействующих компонентов, в которой каждая структурная связь имеет свое функциональное значение в экосистеме (Бызов, 2001).
В свете современных представлений роль животных в формировании почвенной среды полифункциональна и может рассматриваться как мощный фактор морфогенеза почв (Глазовская, 2005). Результаты педотурбационной деятельности беспозвоночных (создание зоопор, перемещение материала в почвенных порах, отслаивание и отстаивание частиц в поровых пространствах) хорошо улавливаются при микроморфологическом анализе почв (Парфенова, Ярилова, 1977; Adesodun et al., 2005). Мезопедотурбация осуществляется благодаря активной роющей деятельности дождевых червей, крупных личинок насекомых. Они перемешивают материал в пределах своего местообитания, способствуют формированию гумусового горизонта, создают «магистральные ходы», по которым отмечается быстрое поступление воды в нижние горизонты почвы (Карпачевский, 1995). Значение позвоночных-землероев в изменении водно-физических и химических свойств почв, в перемещении почвенных масс на поверхность при строительстве и ремонте нор и создании нано- и микрорельефа показана в работах Б.Д. Абатурова (1976).
С деятельностью различных групп животных почвоведы связывают образование различных форм гумуса (Курчева, 1971).
Грубый гумус-мор. Отличается кислой реакцией, малым количеством экскрементов животных. Содержит неразложившиеся и слабо разложившиеся грубые растительные остатки, пронизанные гифами грибов. Отсутствуют прочные связи органических веществ с минеральной глинистой составляющей. Такой гумус образуется во влажном и прохладном климате, когда опад богат трудно разлагаемым материалом — лигнином и целлюлозой, как под хвойными породами. В формировании такого перегноя участвуют раковинные амебы, клещи-орибатиды, ногохвостки. Участие животных незначительно, преобладает грибной тип разложения. Мор свойственен преимущественно подзолистым и дерново-подзолистым почвам.
Мягкий гумус-мулль. В его структуре заметны лишь мелкие неразложившиеся растительные фрагменты. Это результат интенсивной деятельности энхитреид, дождевых червей, многоножек, мокриц, личинок насекомых. В кишечнике животных органическое вещество растительных остатков претерпевает сложные превращения и перемешивается с минеральными частицами. В результате образуется органо-минеральный комплекс. Особенно заметна роль крупных дождевых червей, которые, вовлекая растительные остатки с поверхности в глубь почвы и перемешивая их с минеральными частицами почвы, способствуют созданию зернистой структуры и углублению аккумулятивного горизонта. Кроме того, накапливаются водопрочные экскременты разных животных. Эта форма гумуса присуща серым и коричневым лесным почвам под лиственными лесами и черноземам.
Промежуточная форма гумуса-модер (волокнистый гумус) имеет умеренно кислую реакцию. Он образуется благодаря жизнедеятельности мелких членистоногих, экскременты которых смешиваются с минеральными частицами. В нем умеренное содержание разложившихся фрагментов растительности: структура измельченных частей еще различима, и они не пронизаны гифами грибов. Лучше всего эта зоогенная форма гумуса образуется в условиях повышенной влажности, которая складывается в нижних влажных слоях подстилки под более свежим опадом. В этих условиях в переработке подстилки принимают участие и крупные беспозвоночные.
В одинаковых растительных сообществах могут формироваться различные типы гумуса. Это зависит от различий в характере почвенной фауны, микрофлоры, абиотических факторов. Так, в буковых лесах на северо-западном Кавказе, где очень бедное почвенное население, отсутствуют черви, подстилка медленно разлагается, слеживается в виде плотного толстого пласта, прочно переплетенного грибным мицелием. Образуется грубый перегной. А, например, в буковых лесах Закарпатья почва богата членистоногими и червями, подстилка быстро разлагается, образуется мулль (Курчева, 1971).
Содержание и распределение гумуса по почвенному профилю коррелирует с вертикальной миграцией различных видов беспозвоночных, их численностью, биомассой, пищевой избирательностью и активностью (Курчева, 1971; Стриганова, 1980; Безкоровайная, 1999).
Благодаря тесному симбиозу беспозвоночных и кишечной микрофлоры непосредственно в кишечнике животных образуются гумусовые вещества ( Воробьев, Г.И. 1986.). Продукты распада лигнина и азотсодержащих соединений взаимодействуют между собой в кишечнике животных при участии ферментов типа фенолоксидаз, выделяемых, с одной стороны, кишечным эпителием, с другой - кишечной микрофлорой. Эти процессы продолжаются в экскрементах.
У сапрофагов-гумификаторов происходит не только новообразование гумусовых веществ, но и закрепление их в глиногумусные комплексы, которые в виде копролитов поступают непосредственно в почву (Козловская, 1976.; Стриганова, 1980.). Доля участия гумификаторов в процессах гумусонакопления может быть очень высокой. В почвах юга лесной зоны и севере степной, где масса беспозвоночных гумификаторов может достигать 100 г/м2, а поток фекалий - 150 г/м2 в сухой массе, животные могут существенно корректировать ход гумификации растительных остатков (Мордкович, 1991).
Количественная оценка роли почвенных животных в круговороте веществ показала, что при высокой численности беспозвоночные вовлекают в биохимический круговорот почти весь запас элементов, поступающих в почву вместе с опадом (Андерсон, Инесон, 1987; Ганин, 1997). Животные способствуют выведению из растительных остатков почти всех биогенных элементов, но особенно азота. Так, например, H.B. Verhoev и L. Brussard (1990) оценили приблизительный вклад фауны в минерализацию азота в 30% в естественных и агроэкосистемах.
Большое количество фактического материала отражает значение жизнедеятельности почвенных сапрофагов в процессах трансформации, гумификации и минерализации органического вещества. В результате механического фрагментирования и измельчения растительных остатков первичными разрушителями и повторного потребления более мелкими беспозвоночными суммарная площадь их поверхности увеличивается фактически в 50-200 раз (Lavelle, Spain, 2001). В многочисленных экспериментах с полевыми и лабораторными микрокосмами (Курчева, 1971; Козловская, 1976; Стриганова, 1975; 1980; Lavelle et al., 1998 и др.) показано, что при участии разных групп почвенных беспозвоночных происходит активизация процессов трансформации растительного опада разного качественного состава в 2-6 и более раз. Исключение фауны из процессов трансформации может приводить к снижению деструкции на 40% и более.