1.2. Участие в регуляции микробной активности в почвах
По мнению многих авторов косвенное участие почвенных животных в деструкционных процессах через активизацию микробиальной деятельности может быть более значимым (Anderson, 1980; Edwards, Bohlen, 1996). Почвенная фауна оказывает влияние на доступность неорганического азота путем усиления минерализации углерода, и, следовательно, сужения соотношения С:N в опаде, экскреции азотных соединений и путем стимуляции или ингибирования микробной биомассы.
Беспозвоночные животные выступают в качестве регуляторов роста сапротрофных почвенных микроорганизмов, выедая одни и создавая благоприятные условия для интенсивного размножения других микробных популяций. В России первая попытка количественного определения взаимодействий микрофлоры и беспозвоночных была предпринята Л.С. Козловской (1976; 1984). Исследуя системы «почва экскременты», «кишечник животныхэкскременты», «почвакишечник экскременты», она пришла к выводу, что кишечники животных являются центрами размножения микрофлоры, а их экскременты в почве – очагами, в которых концентрируется микробиологическая деятельность и идет интенсивное разложение органического вещества. Трансформация органических остатков в организме сапрофагов осуществляется при участии целых комплексов симбионтов, включающих разные виды бактерий, грибов, простейших. Почвенные беспозвоночные имеют симбиотические отношения с аммонификаторами, фиксаторами молекулярного азота и разрушителями клетчатки. Перерабатывая растительные остатки в пищеварительном тракте животного, они обеспечивают его необходимыми аминокислотами. Но в пищеварительной системе может развиваться и не симбиотическая микрофлора, поступающая с пищей. Очевидно, поглощение почвы тоже связано с потреблением микроорганизмов. Симбиотические отношения возникают далеко не со всеми группами, а подчас и видами бактерий. Беспозвоночные могут быть антагонистами отдельных представителей микрофлоры (Бызов, 2001).
Наряду с облигатными симбионтами среди них можно выделить факультативных, являющихся обычными обитателями почвы. Вступая в симбиотические связи с микроорганизмами, педобионты выступают в качестве регуляторов роста микрофлоры, выедая одни микроорганизмы и создавая благоприятные условия для интенсивного размножения других (Аристовская, 1980; Козловская, 1984; Бызов, 2001; Anderson, 2000 и др.).
Существуют разные точки зрения на трофические взаимоотношения почвенной микрофлоры и беспозвоночных. Анализ пищевых потребностей сапротрофных организмов и их участия в биогенной миграции элементов через пищевые цепи позволил Д.А. Криволуцкому и А.Д. Покаржевскому (Покаржевский, 1987; Криволуцкий, Покаржевский, 1988) утверждать, что в качестве источника азота и фосфора животные используют микробиальную массу. Данные Н.В. Зинина с соавторами (1999) и Б.А. Бызова (Бызов, 2001) также свидетельствуют об использовании животными микробиальных клеток в качестве источника элементов питания. Однако Д.Г. Звягинцев с соавторами (1987) считает, что крупные беспозвоночные, как правило, не специализируются на питании микробной массой и их роль в элиминировании микроорганизмов не значительна. В пищеварительном тракте разных беспозвоночных обычно удается обнаружить интенсивный рост одного или нескольких видов микроорганизмов, например, актиномицентов рода Streptomyces и бактерий рода Vibrio в кишечнике дождевых червей. Эти микроорганизмы являются обычными обитателями почвы, и их следует отличать от облигатных симбионтов беспозвоночных животных, которые локализуются в специфических образованиях (мицетомах и им подобных структурах) и проявляют строгую специфичность в отношении хозяина. Принято считать что рост почвенных микроорганизмов в кишечнике беспозвоночных протекает интенсивно, и животные служат мощным фактором активизации микробиологических процессов в почве (Звягинцев, Паников, Горбенко, 1987. Козловская, 1976. ).
Гораздо большее участие в процессах «выедания» микрофлоры принимают простейшие и представители микрофауны (нематоды, коллемболы, клещи) (Раманаускене, 1991). В то же время Б.А. Бызов (2005) на примере кивсяка показал, что беспозвоночные осуществляют отбор микробных популяций и переваривание микроорганизмов основано на «киллерном» эффекте, оно видо- и штаммоспецифично. Хотя он так же считает, что прямая регулирующая роль нано- и микрофауны во многом превосходит таковую у мезофауны и сводится к активизации или подавлению почвенной микрофлоры.
В результате анализа потоков элементов и соединений в сообществах почвенных животных, их баланса в популяциях и особенностей питания А.Д. Покаржевским (1987) была предложена новая концептуальная модель трофической цепи, включающая микробиальное звено между субстратом питания (мертвыми и живыми растительными тканями) и консументами (потребителями растительных тканей).