Управление ориентационными движениями 82

Ориентационные движения обеспечивают: ⁸³

1. … ориентацию тела относи­тельно координат внешнего пространства (ориентации в пространстве). Пример: поддержания равновесия.

2. … установку сенсорных аппаратов в положение наилучшего восприятия внешнего стимула. Пример: движения фикса­ции взора.

При ориентации в пространстве относительно зрительных координат од­ной из основных задач является фиксация взора, которая выполняется в основ­ном глазодвигательной системой.⁸⁴

Изображение неподвижного или движущего­ся предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сетчатки.⁸⁵

Точной фиксации глаз или стабильному их перемещению по определенной траектории противодействуют различные помехи: движения головы, самого зрительного объекта и изменения глазодвигательной системы. Компенсация этих помех достигается с помощью специальных рефлекторных механизмов.⁸⁶

Для переноса точки фиксации используются быстрые скачки глаз (саккадические движения⁸⁷, микросаккады⁸⁸).

Саккады делят на

1. произвольные

2. непроизвольные.

Произвольные саккады отражают сознательно запрограммированную смену фиксаций взора в зависимо­сти от общего плана исследовательского поведения и не зависят от характерис­тик объекта. ⁸⁹

Непроизвольные саккады участвуют в механизмах фиксации, кор­ректируя отклонения сетчатки от нужного положения, возникающие вследствие дрейфа глаз или смещения головы. Они регулируются характеристиками зри­тельного объекта и сигналами от глазных мышц. ⁹⁰

Непроизвольные саккады могут служить для квантования зрительного мира, стирая остаточные следы предыдущего раздражения сетчатки. ⁹¹

Каждый видимый объект точно локализо­ван в пространстве по отношению к некоторому «образу тела». Простое движе­ние (например, быстрое касание какого-либо предмета) полагает, что при форми­ровании команды учитываются положение цели на сетчатке, положение глаз относительно координатной системы и положение головы относительно тела. ⁹²

В организации непроизвольных саккад большую роль выполняет мозжечок, который участвует в программировании таких быстрых движений, которые не могут регулироваться по кольцу внешней обратной связи, т.е. с помощью проприоцептивной афферентации. Однако это не исключает возможности регу­лирования по «внутренней» обратной связи. ⁹³

Ведущую роль в управлении произвольными саккадами играет кора больших полушарий. Для затылочного глазодвигательного поля определяющими будут параметры зрительного сигнала, а для фронтального и теменного глазодвига-тельных полей — сигналы от мозжечка, связанные с выполнением «внутренней» двигательной программы. Предполагают, что глазодвигательная система вовле­кается в работу не после полного описания изображения в зрительной сенсорной системе, а непосредственно по ходу обработки зрительной информации. ⁹⁴

Координированное движение глаз и головы регулируется специальной сис­темой рефлексов. Например, при слежении за целью повороты головы цели­ком определяются движением глаз, а при поиске источника звука в темноте одновременно запускается движение глаз и головы к цели. ⁹⁵

При появлении на свету неожиданного зрительного объекта вначале запускается саккадическое движение к цели и спустя некоторое время начинается поворот головы в том же направлении. Центральным звеном координированного движения глаз и голо­вы являются верхние холмики пластинки крыши среднего мозга и система шейных, глазных и вестибулярных рефлексов. ⁹⁶