- •Лекция № от 06.04.02 физиология соматического отдела нервной системы
- •Понятие «соматическая нервная система»
- •Движение как соматическая функция
- •Структурная схема системы опоры и движения 11
- •Органы мишени — скелетные мышцы.
- •Ганглии локализованы в цнс
- •Типы движений
- •Взаимосвязь позы и движения
- •Управление позой Определение понятия «поза»29
- •Статические рефлексы 39
- •Статокинетические рефлексы 64
- •При вертикальных перемещениях - подъёме и спуске (лифтные 67)
- •При приземлении
- •При вращательном движении68
- •При вращательном движении –полукружных каналов 72
- •Управление ориентационными движениями 82
- •Управление локомоцией 97
- •Система регуляции опорно‑двигательного аппарата
- •Ходьба и бег
- •Выработка двигательных навыков
- •Словарик терминов
- •Сокращения, аббревиатура
- •Рекомендуемая литература
Ходьба и бег
Ходьба является наиболее распространенной формой локомоции человека Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.
Для удобства изучения и описания цикл ходьбы подразделяют на фазы: для каждой ноги выделяют фазу опоры, в течение которой нога контактирует с опорой, и фазу переноса, когда нога находится в воздухе. Фазы опоры двух ног частично перекрываются по времени, образуя двухопорный период. Центр масс тела человека при ходьбе совершает сложные пространственные движения. Амплитуда этих движений составляет около 5 см в направлении вверх—вниз и 2—4 см в боковом направлении. Наиболее низкое положение центра масс соответствует двухопорному периоду, а наиболее высокое — середине одноопорного периода. Давление на опору во время ходьбы непостоянно. Оно превышает вес тела во время динамических толчков и меньше веса тела в середине одноопорного периода. Ходьба здорового человека характеризуется симметрией движений левой и правой сторон. Фаза опоры начинается с момента соприкосновения пятки с опорой, нога при этом полностью разогнута. Перенос нагрузки на эту ногу сопровождается подошвенным сгибанием стопы и подгибанием в коленном суставе. За счет этих угловых движений в начале фазы опоры происходит «прислаивание» стопы к опоре. В записи опорных реакций в это время отмечают первый максимум — передний динамический толчок. Задний динамический толчок соответствует отталкиванию задней ноги от опоры и осуществляется главным образом мышцами голеностопного сустава и в меньшей степени коленного и тазобедренного суставов. В осуществлении ходьбы участвуют также мышцы спины (рис. 4.18). Наибольшая активность мышц наблюдается в фазу опоры. При этом за счет одновременной активности сгибателей и разгибателей нога становится опорной, способной нести вес тела.
Сопоставление изменений межзвенных узлов в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах с распределением по времени активности мышц приводит к выводу, что движение ноги в фазу переноса в значительной степени осуществляется за счет сил инерции подобно двухзвенному маятнику.
Анализ работы мышц при ходьбе показывает, что в разные фазы шага они сокращаются в разных режимах — концентрическом, т. е. с укорочением (мышцы, осуществляющие подошвенное сгибание стопы в опорном периоде), эксцентрическом, т. е. с удлинением (передняя болыпеберцовая мышца во время «прислаивания» стопы обеспечивает плавность ее опускания на опору), изометрическом, т. е. без изменения длины (мышцы тазобедренного сустава во время переката через пятку).
Повторяемость параметров движений в последовательных циклах при ходьбе не абсолютная: движения обладают некоторой вариабельностью. Наименьшая вариабельность у кинематической картины ходьбы, наибольшая — в работе мышц, проявляющаяся в изменениях электромиограмм от цикла к циклу. Это отражает корригирующую деятельность ЦНС, которая при каждом шаге вносит в стандартную структуру ходьбы поправки, необходимые для обеспечения относительного постоянства ее кинематики.
Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая опускается на эту опору. В результате в беге имеется безопорный период — период полета. В беге благодаря большим, чем при ходьбе, скоростям перемещения более значительную роль играют баллистические компоненты движения — перемещение звеньев ноги по инерции.
Методы исследования движений человека
Многообразие методических приемов, используемых при изучении координации движений человека, можно разделить на две группы. Одна группа методов ориентирована на получение сведений о процессах, лежащих в основе координации движений, путем регистрации внешних двигательных проявлений. Другие методы связаны с непосредственной регистрацией управляющих сигналов, поступающих к мышцам в процессе двигательной активности (электромиография), с регистрацией афферентных сигналов (микронейронография), изменений ЭЭГ, предшествующих началу движения.
Для регистрации механических параметров движения — траекторий, скорости, ускорения, развиваемой силы (механограмм) используют технику превращения неэлектрических величин в электрические с помощью различных датчиков. Так, с помощью тензодатчиков можно непосредственно измерять и регистрировать силу, прилагаемую к тому или иному инструменту, или реакции опоры при ходьбе, с помощью резистивных датчиков на основе потенциометров — регистрировать изменения суставных углов при движении. Дифференцирование сигналов с помощью электронных дифференциаторов или ЭВМ позволяет одновременно с записью перемещения получать запись скорости и ускорения.
При анализе механических параметров движения может быть использован принцип циклографии — регистрации последовательных моментов движения путем фотосъемки движущегося человека через равные промежутки времени на неподвижную пластинку. Если на суставах или точках, соответствующих положению центров тяжести звеньев тела, укреплены светящиеся лампочки, то по такой записи — циклограмме, можно восстановить траекторию движения. В настоящее время чаще используются специализированные компьютерные системы регистрации движения с непосредственным вводом в ЭВМ изображений с двух телекамер, образующих стереопару. Решая обратную задачу механики по записям кинематических параметров (если известно распределение масс), можно рассчитать возникающие при движении силы, моменты в суставах, работу и мощность.
Движения глаз можно регистрировать электрически (электроокулография), с помощью контактных линз (внутри них располагается виток проволоки, в котором наводится напряжение при повороте витка в магнитном поле) и другими методами.
Анализ работы мышц при совершении двигательного акта осуществляется с помощью электромиографии. При электромиографическом исследовании движений обычно используют накожные электроды, укрепляемые над исследуемой мышцей. Многоканальный электромиограф дает возможность одновременно записывать электромиограммы нескольких мышц. Амплитуда электромиографического сигнала возрастает с увеличением развиваемой мышцей силы, поэтому электромиограммы в сопоставлении с регистрируемыми синхронно механограммами позволяют судить о силе сокращения мышц и о распределении их активности в последовательных фазах двигательного акта.
Набор средств изучения нейронных механизмов управления движениями на человеке включает регистрацию сухожильных рефлексов и рефлекса Гофмана (Н-рефлекс), дающих оценку уровня возбудимости двигательных нейронов спинного мозга в разные фазы движения. Позже стала возможной регистрация через кожу головы электрических потенциалов различных областей головного мозга, сопутствующих или предшествующих движению (потенциалы готовности). В последние годы разработаны методы неповреждающей стимуляции отдельных областей коры мозга человека с помощью чрезвычайно кратковременных импульсов высокого напряжения (электрическая стимуляция) или кратковременных и очень сильных магнитных полей, создаваемых индуктивными катушками, укрепленными над разными областями головы и индуцирующими электрические поля, достаточные для стимуляции мозговых структур (магнитная стимуляция).
Физиология движений изучает роль сигналов от различных рецепторов в планировании и осуществлении движений и поддержании позы. Среди них есть как простейшие — закрывание глаз, так и более сложные — использование призматических очков, смещающих или переворачивающих изображения окружающего мира, специальных систем, позволяющих вызвать у человека иллюзию движения зрительного окружения. Значение вестибулярного аппарата можно изучать в условиях его гальванической или калорической стимуляции, а также при искусственном изменении величины и направления вектора силы тяжести — на центрифуге, в условиях кратковременной или длительной невесомости. Поступающие от мышцы проприоцептивные сигналы можно менять, прикладывая к ее сухожилию вибрацию, вызывающую активацию рецепторов мышечных веретен.
С помощью описанных методов изучены такие сложные естественные двигательные акты, как ходьба, бег, рабочие и спортивные движения. Многие из этих методов используются в клинике при исследованиях нарушений двигательной функции вследствие поражения нервной системы или опорно‑двигательного аппарата.
Рис. 4.18. Последовательные положения ног при ходьбе. Показано участие различных
мышц в осуществлении движений конечностей.
1, 2 — двухопорный период первого шага; б, 7 — двухопорный период второго шага; 3—5 и 8—10 — одноопорные периоды. Интенсивность штриховки мышц соответствует силе их сокращений.
Рабочие движения
Рабочими движениями в широком смысле слова могут быть названы самые разные целенаправленные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.
У человека основным рабочим органом является рука, причем для выполнения двигательной задачи обычно наиболее важно положение кисти, которая в результате движения должна в определенный момент оказаться в определенном месте пространства. Благодаря большому числу степеней свободы верхней конечности кисть может попасть в нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах. Это многообразие возможностей позволяет выполнять двигательную задачу, начиная движение из различных исходных поз, и в то же время ставит ЦНС перед сложной задачей выбора одного варианта из многих.
Электромиографические исследования ряда рабочих движений показали сложную картину работы мышц, однако в этой картине часто можно выделить устойчивые сочетания активности некоторых мышц, используемые в различных движениях. Это синергии, основанные на врожденных или выработанных в процессе опыта связях, которые, являясь устойчивыми компонентами движений, упрощают управление сложными двигательными актами и помогают преодолеть избыточность числа мышц и количества степеней свободы.
При совершении одного и того же, даже простого, движения организация мышечной деятельности в сильной степени зависит от вмешательства немышечных сил, в частности, внешних по отношению к человеку. Так, при ударе молотком, когда к массе предплечья добавляется масса молотка, и, следовательно, возрастает роль инерции, разгибание предплечья совершается по типу баллистического движения — мышцы-разгибатели активны только в начале разгибания, которое дальше совершается по инерции, а в конце притормаживается мышцами‑антагонистами. Аналогичное по кинематике движение при работе напильником (рис. 4.19), когда основная внешняя сила — трение, совершается путем непрерывной активности мышцы на протяжении всего разгибания. Если первое из этих двух движений является в основном предпрограммированным, то во втором велика роль обратных связей.