Перекрывание ниш
Перекрывание ниш происходит тогда, когда две особи (две популяции, два вида) используют одни и те же ресурсы. Перекрывание считается полным, если две особи (популяции, два вида) используют абсолютно одинаковые ресурсы. Например, ель сибирская и ель европейская на севере Русской равнины занимают почти одну и туже нишу и даже дают гибриды. Если используемые ресурсы совершенно различны, то перекрывания не происходит. Например, ель сибирская и белая акация. Их адаптации ко многим условиям среды (равно как и ареалы) совершенно не совпадают.
Обычно ниши перекрываются только частично, при этом одни ресурсы являются общими, а другие используются только одной или другой особью (популяцией, видом). Например, ель европейская и липа обыкновенная: их совместное произрастание характерно только для некоторых зон (южной тайги, хвойно-широколиственных лесов). Но севернее, в более жестких климатических условиях липа не встречается, в то время как в лесостепных районах трудно найти ель. Схематические варианты перекрывания и независимости экологических ниш показаны на рисунке 2-3.
Рисунок 2-3
Очевидно, что полное перекрывание ниш разных видов не может продолжаться неопределенно долгое время: между видами возникает конкуренция. В таком случае появляется несколько возможных сценариев развития экосистемы.
Один из видов, который обладает повышенными конкурентными возможностями, полностью вытесняет другой менее конкурентный вид.
Ниша первого вида целиком располагается внутри ниши второго вида. В этом случае возможно два варианта событий:
а/ Если первый вид оказывается менее конкурентоспособным, чем второй, то
первый вид будет полностью элиминирован вторым.
б/ Если более конкурентоспособен первый вид, занимает внутреннюю нишу,
то ниша второго вида распадается на две части, оставив «середину» первому
виду.
При частичном перекрытии ниш каждый вид кроме оспариваемой части имеет свое собственное «убежище». Исход оспариваемой части зависит от конкурентоспособности того или иного вида.
Если ниши двух видов только соприкасаются, то это может быть свидетельством избегания конкуренции между видами. Очевидно, что уменьшение межвидовой конкуренции должно приводить к расширению ниши.
При полном разделении ниш двух видов конкуренция между ними невозможна. Их полное расхождение означает, что эти виды приспособлены к разным экологическим условиям.
В природе, однако, нередки случаи, когда ниши перекрываются, но исключения видов не происходит, не наблюдается даже конкуренции. Следовательно, само по себе перекрывание ниш еще не свидетельствует о конкуренции. Виды могут изолироваться друг от друга какими-то иными способами. Например, использовать ресурсы в разное время суток. Кроме того, совместное существование разных видов может определяться изобилием ресурсов, с лихвой перекрывающих суммарную потребность в них. Таким образом, важным оказывается степень насыщения сообщества видами (т.е. потребителями ресурсов) и масштабы «снабжения», т.е. общий запас ресурсов (рис. 2-4).
Рисунок 2-4
Сложность общей структуры биоценоза (количество ниш в нем) существенно зависит от степени гетерогенности абиотической среды. Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза – его видовой состав, ярусность, горизонтальная монолитность и др. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по своим особенностям видов могут освоить данный биотоп; соответственно возрастает биологическое разнообразие экосистемы, т.е. количество занятых экологических ниш.
Как правило, возрастание биологической сложности состава экосистемы связано с уменьшением объема экологических ниш, т.е. с повышением экологической специализации видов. Повышение биологического разнообразия выражается в увеличении числа видов, из которых строится сообщество, а ограничение объема каждой ниши ведет к снижению численности каждого вида. Наиболее общие закономерности отношений между количеством видов и количеством особей формулируются уже известными вам биоценологическими принципами А.Тинемана (1939 и П.Жаккара (1928) («правило числа видов и числа особей»). Повторю два их основных положения:
Видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий.
Биоценотическое разнообразие, зависящее от условий биотопа, климата, почвы, рельефа и т. д., нарастает с увеличением площади биотопа (его пространства) и снижается по мере увеличения однообразия условий.
Немаловажную роль во взаиморасположении ниш, а, следовательно, в численности видов и особей играет время, особенно эволюционно длительные его отрезки. Эволюция на снижение конкурентных отношений связана с возникновением специализации, т.е. со снижением объема ниша каждого вида и соответствующим снижением численности специализированных видов. Например, относительно молодые экосистемы тайги и тундры, сформировавшиеся в плейстоцене, представлены растениями немногих видов с огромным количеством отдельных особей этих видов. Причем большинство видов имеют широкую экологическую амплитуду и слабо специализированы. Напротив тропические леса отличаются большим набором видов, каждый из которых насчитывает относительно малое число особей, но большинство видов узко специализированы. Тоже относится и к животному населению. Известно летучее выражение А.Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида. Такие взаимоотношения между количеством видов и особей подтверждают общую закономерность: уменьшение конкуренции должно приводить к расширению ниши.
Следует отметить, что нишевая структура биоценозов открывает возможность определенной свободы в формировании сообществ: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень «жесткости» видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связана с ним становлением сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.