Принцип в.Олли
В природе, как правило, организмы не живут в одиночку и часто образуют некие скопления. Образование таких агрегаций происходит по разным причинам (из-за различий в местообитаниях, под влиянием погодных условий, в связи с процессами размножения или других социальных явлений). Скопления могут провоцировать возникновение конкуренции за ресурсы (за пространство, пищу, полового партнера и др.), но одновременно такие скопления способствуют общему повышению сопротивляемости группы к условиям среды. Следовательно, как «перенаселенность» (повышенная агрегация особей), так и «недонаселенность» (отсутствие агрегации) могут являться неким лимитирующим факторам в развитии популяции. Позитивный эффект от агрегации, равно как и общая плотность популяции, при которой наблюдается оптимальный рост и выживание составляющих ее членов, может сильно варьировать у разных видов и в разных условиях.
В целом для растений и, вероятно, для некоторых низших животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к объединению находится в обратной зависимости от подвижности семян. Например, хурма, у которой нет специальных приспособлений для переноса семян ветром, обычно произрастает группами (возле родительских деревьев или в местах присад птиц, поедающих ее плоды). Но злаки, сосны и многие другие анемофильные (ветроопыляемые) растения обычно распределяются равномерно. Группы растений способны успешнее, чем одиночные особи противостоять ветру или потери влаги. Однако у зеленых растений проявляется негативное отношение к затенению и конкуренции за минеральное питание, что быстро превращает преимущества объединения в недостатки.
Лучше выражено положительное влияние объединения в группу у животных. Например, рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду дозу яда, чем изолированные особи. При этом отдельные особи оказываются устойчивее к яду, если их поместить в воду, где раньше находилась группа рыб: слизь и другие выделения способствуют частичной нейтрализации яда. Другой пример. Группы пчел в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла, для выживания всех особей при такой температуре, при которой гибнут изолированные особи. И еще пример. Колониальные виды птиц часто не могут успешно размножаться, если колония становится слишком маленькой.
Динамика экологической ниши
Реализованные ниши большинства организмов меняются во времени и в пространстве в зависимости от изменений условий среды. Хронологические изменения ниш можно рассматривать на двух уровнях.
На уровне кратковременных изменений в масштабах экологического времени. Обычно такие изменения протекают в период жизни отдельных особей или, самое большое – нескольких поколений. Примером могут служить возрастные изменения в морфологии и физиологии особей, что ведет за собой изменение требований к среде и, следовательно, смещение экологических ниш. Так, ниши гусениц и бабочек того же вида принципиально различны. Ниши молодых и взрослых ящериц различаются в меньшей мере: молодежь питается в утренние часы (т.к. мелкие размеры тела способствуют быстрому нагреванию), взрослые – в дневные. Другой пример: в умеренной зоне ранняя весна – это время, когда однолетние растения больше подвержены воздействия абиотических условий среды (морозы, влага, типы грунта и др.), позднее они все в большей мере испытывают давление биотческих факторов (затенненность, конкуренция за влагу и др.).
На уровне долговременных изменений, происходящих в эволюционном масштабе времени, которые затрагивают многие поколения (см. пример тайга/тропические леса).
Таким образом, реализованную нишу можно считать постоянно меняющейся в пределах фундаментальной ниши, неким пульсирующим гипреобъемом, который ограничен соответствующим гиперобъемом фундаментальной ниши.
Ближайшие по нишевому пространству соседи или потенциальные конкуренты могут сильно влиять на экологическую нишу. Так, если реализованные ниши видов в большей мере подвержены воздействия абиотических условий, то именно этими условиями и будет определяться положение их ниш (увлажнением, богатством почв и др.). Но если ниши заняты видами, зависимыми в основном от биотических факторов, то расположение этих ниш будет во многом определяться именно соседством (затенением, «охлестыванием» ветвями и т.п.). Даже в пределах одного вида некоторые особи в большей мере зависят от давления абиотических условий, чем другие. Например, популяции в разных микроместообитаниях или частях видового географического ареала, либо: особи, занимающие разные особи на скалистой литорали.