5. Органы чувств

23. Общее представление об органах чувств. Свойства рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов (рецепторный потенциал и потенциал действия). Адаптация рецепторов и ее механизмы Орган чувств — сложившаяся в процессе эволюции специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая благодаря своим рецепторам получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней и внутренней среды организма. Информация, получаемая головным мозгом человека от органов чувств, формирует восприятие человеком окружающего мира и самого себя. Человек получает информацию посредством шести органов чувств: глаза (зрение), уши (слух), язык (вкус), нос (обоняние), вестибулярный аппарат (чувство равновесия и положения в пространстве) кожа (осязание).

Информация о раздражителях, воздействующих на рецепторы органов чувств человека, передается в центральную нервную систему. Она анализирует поступающую информацию и идентифицирует ее (возникают ощущения). Затем вырабатывается ответный сигнал, который передается по нервам в соответствующие органы организма.

Все рецепторы отличаются очень высокой возбудимостью. Порог раздражения рецепторов, т. е. количество энергии, которое необходимо для возникновения возбуждения, чрезвычайно низок.

Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т. е. приспособления к силе действующего раздражителя. Субъективно это выражается в привыкании к действию запаха, шума, давления одежды.

Энергия внешнего раздражения трансформируется в рецепторе в нервные импульсы. В этом заключается основная функция рецептора — менять материальный носитель информации, т. е. кодировать любой вид энергии: химическую, механическую, термическую, световую, в нервные импульсы.

Рецепторами называются специальные образования, трансформирующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды,, интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата.

По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецепторы; механорецепторы; фоторецепторы и терморецепторы.

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма и контактные, принимающие непосредственные воздействия

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС. Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя.

В первичных рецепторах энергия внешнего раздржителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.

СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида раздражителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на С в течение 60000 лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей. Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные пороги

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом.

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся. Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами, а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя.

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы— это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение. В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается — происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата. Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек в среднем ухе человека.

Адаптация рецепторов. Механизмы адаптации рецепторов

Другой особенностью всех сенсорных рецепторов является их способность частично или полностью адаптироваться к любому постоянному стимулу после некоторого периода его действия. Так, при использовании постоянного сенсорного стимула рецептор сначала реагирует высокой частотой импульсации в чувствительном нерве, затем частота импульсов постепенно снижается вплоть до очень низкой частоты или генерация потенциалов действия полностью прекращается. На рисунке продемонстрирована типичная адаптация некоторых рецепторов. Видно, что тельце Пачини адаптируется чрезвычайно быстро, волосяные рецепторы — приблизительно в течение секунды, тогда как некоторые рецепторы суставов и мышечные веретена адаптируются медленно.

Кроме того, некоторые сенсорные рецепторы адаптируются в гораздо большей степени, чем другие. Например, тельца Пачини адаптируются вплоть до полного прекращения реакции в пределах нескольких сотых долей секунды, а рецепторы в основании волос полностью адаптируются в течение секунды или более. Все другие механорецепторы также адаптируются, вероятно, практически полностью, но некоторым для этого требуются часы или дни, поэтому их называют неадаптирующимися рецепторами. Самый длительный период для полной адаптации механорецептора (из измеренных) составляет примерно 2 сут, что является характерным временем адаптации многих барорецепторов сонной артерии и аорты. Наоборот, некоторые из немеханорецепторов, например хеморецепторы и болевые рецепторы, вероятно, никогда не адаптируются полностью.

Механизмы адаптации рецепторов. Механизм адаптации, как и развитие рецепторного потенциала, является индивидуальной особенностью каждого типа рецептора. Например, палочки и колбочки в глазу адаптируются путем изменения концентрации их светочувствительных пигментов.

Среди механорецепторов наиболее детально изученным рецептором является тельце Пачини. В этом рецепторе адаптация осуществляется двумя способами. Во-первых, тельце Пачини — вязкоупругая структура, поэтому когда внезапно к одной стороне тельца прикладывается деформирующая сила, она сразу же передается вязким компонентам тельца к той же стороне центрального нервного волокна, вызывая развитие рецепторного потенциала. Однако в течение нескольких сотых долей секунды жидкость внутри тельца перераспределяется так, что рецепторный потенциал больше не развивается. Таким образом, рецепторный потенциал появляется в начале компрессии, но в течение доли секунды исчезает, даже если компрессия продолжается.

Второй механизм адаптации тельца Пачини — гораздо более медленный. Он является результатом так называемой аккомодации и развивается непосредственно в нервном волокне. Таким образом, если по какой-либо причине деформация волокна внутри капсулы будет продолжаться, сама концевая часть нервного волокна постепенно становится аккомодированной к стимулу. Вероятно, это связано с прогрессирующей инактивацией натриевых каналов в мембране нервного волокна. Это значит, что ток ионов Na через эти каналы заставляет их постепенно закрываться. Данный эффект, вероятно, характерен для всех или большинства натриевых каналов клеточных мембран.

По-видимому, эти два основные механизма адаптации применимы также к другим типам механорецепторов. Таким образом, адаптация отчасти является результатом перестроек, возникающих в структуре самого рецептора, но частично она связана и с аккомодацией электрического типа в концевой части нервного волокна.

Медленно адаптирующиеся рецепторы воспринимают силу постоянно действующего стимула. Медленно адаптирующиеся рецепторы продолжают передавать импульсы к мозгу на протяжении всего периода времени, пока действует стимул (или, по крайней мере, в течение многих минут или часов). Следовательно, они постоянно информируют мозг о положении тела и его связи с окружающей средой. Например, импульсы от мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи позволяют нервной системе в любой момент знать о том, как сокращаются мышцы и какова нагрузка на их сухожилия.

К другим медленноадаптирующимся рецепторам относят: (1) рецепторы макул в вестибулярном аппарате; (2) болевые рецепторы; (3) артериальные барорецепторы; (4) хеморецепторы каротидных и аортальных телец.

Поскольку медленноадаптирующиеся рецепторы могут передавать информацию в течение многих часов, их называют тоническими рецепторами.

Быстроадаптирующиеся рецепторы. Нервные волокна

Быстроадаптирующиеся рецепторы не могут использоваться для передачи непрерывного сигнала, потому что они активируются только при изменении силы стимула. Но если изменение действительно имеет место, они реагируют очень сильно. В связи с этим такие рецепторы называют скоростными, динамическими или фазными рецепторами. Так, в случае телец Пачини внезапное давление, приложенное к ткани, возбуждает этот рецептор в течение нескольких миллисекунд, а затем возбуждение прекращается, несмотря на то, что давление продолжается. Но позднее, в момент прекращения давления, рецептор снова сигналит. Другими словами, такой рецептор, как тельце Пачини, чрезвычайно важен для оповещения нервной системы о быстрых деформациях ткани, но он бесполезен для передачи информации о текущем стабильном состоянии организма.

Важность скоростных рецепторов. Их прогнозирующая функция. Если известно, с какой скоростью происходит изменение состояния организма, можно предсказать, каково будет это состояние через несколько секунд или даже минут. Например, когда человек бежит по кругу, рецепторы полукружных каналов вестибулярного аппарата определяют начальную скорость поворота головы. Используя эту информацию, соответствующий нервный аппарат человека может предсказать, как сильно человек повернется в течение следующих 2 сек, и заблаговременно отрегулировать движение ног, чтобы не было потери равновесия.

Аналогично, рецепторы, расположенные в суставах или рядом с ними, помогают определять скорость движений разных частей, тела. Например, когда человек бежит, информация от скоростных суставных рецепторов позволяет нервной системе предсказывать, где будут ноги в каждый определенный момент следующей секунды. Следовательно, из двигательных центров могут быть переданы соответствующие сигналы к мышцам ног с целью внесения необходимых упреждающих коррекций в положение тела для предупреждения падения человека. Потеря этой прогнозирующей функции лишает человека возможности бегать.

Некоторые сигналы должны передаваться к центральной нервной системе или от нее чрезвычайно быстро, иначе информация будет бесполезной. Примером этого являются сенсорные сигналы, информирующие мозг о положении ног в любую долю секунды во время бега. С другой стороны, другие типы сенсорной информации, например сигнализация о длительной, ноющей боли, не нуждаются в быстрой передаче. В таких случаях для передачи сигналов достаточны мед-леннопроводящие волокна. Как показано на рис. 46-6, размеры всех нервных волокон укладываются в диапазон от 0,5 до 20 мкм в диаметре, причем чем больше диаметр, тем больше скорость проведения. Диапазон скоростей проведения — между 0,5 и 120 м/сек.

Нервные волокна

В общей классификации волокна разделены на типы А и С, а волокна типа А далее подразделяют на подтипы а, у и 8.

К волокнам типа А относят толстые и среднего размера миелинизированные волокна спинальных нервов. Волокна типа С — тонкие немие-линизированные медленнопроводящие нервные волокна. К ним относятся более половины сенсорных волокон в большинстве периферических нервов, а также все постганглионарные вегетативные волокна.

На рисунке указаны также размеры, скорости проведения и функции различных типов нервных волокон. Видно, что некоторые толстые миелинизированные волокна могут передавать импульсы со скоростью до 120 м/сек, т.е. по таким волокнам импульс за 1 сек преодолевает расстояние, длина которого больше длины футбольного поля. Наоборот, самые тонкие волокна передают импульсы очень медленно, со скоростью до 0,5 м/сек. Такая скорость предполагает, что для проведения по ним импульсов от большого пальца ноги до спинного мозга требуется примерно 2 сек.

Альтернативная классификация, используемая в сенсорной физиологии. Существуют определенные методы регистрации, позволяющие разделить волокна типа Аа на две подгруппы. Однако с помощью этих методов трудно различить волокна А и А, поэтому в сенсорной физиологии часто используют следующую классификацию.

Группа IA Волокна от аннулоспиральных окончаний мышечных веретен (в среднем около 17 мкм в диаметре; это волокна типа Аа в общей классификации).

Группа IB Волокна от сухожильных рецепторов Гольджи (в среднем около 16 мкм в диаметре; это также волокна типа А).

Группа II Волокна от большинства различных кожных осязательных рецепторов и от мышечных веретен (в среднем около 8 мкм в диаметре; это волокна типа А и А в общей классификации).

Группа III Волокна, несущие информацию, связанную с ощущениями температуры, грубых прикосновений и покалывающей боли (их диаметр в среднем около 3 мкм; в общей классификации относят к волокнам типа А).

Группа IV Немиелинизированные волокна, несущие информацию, связанную с ощущениями боли, зуда, температуры и грубых прикосновений (0,5-2 мкм в диаметре; волокна типа С в общей классификации).