96. Филогения членистоногих

Членистоногие возникли от некого предка, сходного с кольчецами, по всей вероятности, в конце докембрия, а первая значительная радиация этой группы началась в кембрии. Среди ископаемых остатков, найденных в нижнепалеозойских отложениях, обнаружены представители всех групп членистоногих, за исключением насекомых. Насекомые появляются в верхнем палеозое, т. е. примерно 350 млн. лет назад. Если в отношении происхождения членистоногих от кольчецов (или от какой-то сходной с ними группы) существует известное единодушие, то по вопросу о том, являются ли главные группы членистоногих моно- или полифилетическими, единого мнения нет. Мы не собираемся вступать в эту дискуссию, а сконцентрируем внимание на той части филогении, которая относится к группе членистоногих Uniramia и от которой в конечном счете произошли насекомые. Изменения в характере сегментации у этой группы членистоногих можно проанализировать в свете гомеозисных мутаций дрозофилы.

К признакам, позволяющим считать кольчецов предками членистоногих, относятся лежащая в основе их строения метаметрия, расположение нервной системы на вентральной стороне, а сердца - на дорсальной стороне тела; это признаки, которыми обладают все членистоногие. Несмотря на эти общие для обеих групп признаки взрослых особей, они сильно различаются по ранним стадиям развития. Для кольчецов, так же как для моллюсков, характерно спиральное дробление, тогда как у членистоногих дробление в общем центролецитальное, описанное выше для дрозофилы. Поэтому одним из крупнейших событий в возникновении членистоногих было резкое изменение раннего развития при сохранении взрослыми особями основного плана строения.

97. Подтип Хелицеровые. Строение и развитие.

Хелицеровые (лат. Chelicerata) — подтип членистоногих . Хотя группа возникла в водной среде, наибольшего видового богатства достигли более поздние сухопутные представители — паукообразные. В настоящее время из первичноводных хелицеровых сохранились мечехвосты (4 вида) и морские пауки (около 1000 видов). Вторично перешли к водному образу жизни некоторые клещи́ и пауки. Практически все представители — хищники. Многие клещи и морские пауки на некоторых стадиях жизненного цикла ведут паразитический образ жизни. Описано около 100 тысяч современных видов, большинство которых составляют пауки и клещи. К хелицеровым также относят ракоскорпионов.

Строение.

Меростомовые и паукообразные

Традиционно в теле меростомовых и паукообразных выделяют две тагмы — головогрудь (просому) и брюшко (опистосому). Просома состоит из акрона (головной лопасти, обычно несущей глаза) и первых шести сегментов, несущих конечности: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходных ног. Функции и строение конечностей просомы у разных хелицеровых существенно различаются. Хелицеры представляют собой клешни или подклешни, состоят из двух или трёх члеников и обычно служат для захвата пищи.

В состав опистосомы входит 13 сегментов тела и тельсон (анальная лопасть). Последние шесть сегментов никогда не несут конечностей, в связи с чем некоторые исследователи подразделяют опистосому на две других тагмы: мезосому (7 сегментов) и метасому (6 сегментов и тельсон).

Первый сегмент мезосомы подвержен редукции и у почти всех представителей не несёт конечностей. Исключение составляют мечехвосты, у которых на нём располагаются небольшие пластинки — хилярии. Конечности остальных шести сегментов бывают сильно видоизменены или полностью утрачены. Они могут быть преобразованы в жаберные книжки (у мечехвостов), лёгкие (у многих паукообразных), половые придатки (у скорпионов), паутинные бородавки (у пауков).

Морские пауки

В теле морского паука выделяют три отдела: голову, грудь и брюшко. Головной отдел несёт три пары конечностей и массивный придаток — хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие. Число конечностей входящих в грудной отдел варьирует у разных представителей — от 4 до 6 пар. На конце рудиментарного брюшка открывается анальное отверстие.

Хелицеровых разделяют на 3 класса:

• Паукообразные (Arachnida): пауки, скорпионы, клещи и другие;

• Меростомовые (Merostomata): мечехвосты и ракоскорпионы;

• Морские пауки (Pycnogonida): единственный отряд морских пауков иногда выделяют из состава хелицеровых в собственный подтип.