- •Вирусы — неклеточные формы жизни
- •Транспортная функция
- •Типы строения хромосом
- •Роль белков в организме.
- •Дезоксирибонуклеиновая кислота
- •[Править]История изучения
- •[Править]Структура молекулы [править]Нуклеотиды
- •[Править]Двойная спираль
- •[Править]Образование связей между основаниями
- •[Править]Химические модификации оснований
- •[Править]Повреждение днк
- •[Править]Суперскрученность
- •[Править]Структуры на концах хромосом
- •[Править]Биологические функции
- •[Править]Структура генома
- •[Править]Последовательности генома, не кодирующие белок
- •[Править]Транскрипция и трансляция
- •[Править]Репликация
- •[Править]Взаимодействие с белками
- •[Править]Структурные и регуляторные белки
- •[Править]Ферменты, модифицирующие днк [править]Топоизомеразы и хеликазы
- •[Править]Нуклеазы и лигазы
- •[Править]Полимеразы
- •[Править]Генетическая рекомбинация
- •[Править]Эволюция метаболизма, основанного на днк
- •[Править]История изучения
- •[Править]Химический состав и модификации мономеров
- •[Править]Структура
- •[Править]Сравнение с днк
- •[Править]Синтез
- •[Править]Типы рнк
- •[Править]Участвующие в трансляции
- •[Править]Участвующие в регуляции генов
- •[Править]в процессинге рнк
- •[Править]Геномы, состоящие из рнк
- •[Править]рнк-содержащие вирусы
- •[Править]Ретровирусы и ретротранспозоны
- •[Править]Гипотеза рнк-мира
- •[Править]См. Также
- •[Править]Химические свойства
- •[Править]Роль в организме
- •[Править]Пути синтеза
- •[Править]Бесполое размножение
- •[Править]Половое размножение
- •[Править]Гермафродитизм
- •[Править]Партеногенез и апомиксис
- •[Править]Чередование поколений
- •[Править]Чередование поколений у растений
- •[Править]Эволюция размножения
- •Особенности строения половых клеток Строение половых клеток
- •[Править]Фазы мейоза
- •[Править]Варианты
- •[Править]Сперматогенез у человека
- •Онтогенез
- •[Править]Онтогенез животных
- •[Править]Эмбриональный период
- •[Править]Дробление
- •[Править]Гаструляция
- •[Править]Первичный органогенез
- •[Править]Постэмбриональное развитие
- •63 Искусственный отбор и его формы
[Править]История изучения
Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским учёным Иоганном Фридрихом Мишером, который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus)[1]. Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты. Значение РНК в синтезе белков было предположено в 1939 году в работе
Торбьёрна Оскара Касперссона, Жана Брачета и Джека Шульца.[2] Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК, кодирующуюгемоглобин кролика и показал, что при её введении в ооциты образуется тот же самый белок.[3] В Советском Союзе в 1956-1957 годах проводились работы (А. Белозёрский, А. Спирин, Э. Волкин, Ф. Астрахан) по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляет рибосомальная РНК.[4] Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине в 1959 году за открытие механизма синтеза РНК.[5] Последовательность 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холея, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине.[6] В 1967 Карл Вёзе предположил, что РНК обладают каталитическими свойствами. Он выдвинул так называемую Гипотезу РНК-мира, в котором РНК прото-организмов служила и в качестве молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется в основном ДНК) и молекулы, которая катализировала метаболические реакции (сейчас это делают в основном ферменты).[7] В 1976 Уолтер Фаэрс и его группа в Гентском Университете (Голландия) определили первую последовательность генома РНК-содержащеговируса, бактериофага MS2.[8] В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению выражения аналогичных генов растения.[9] Приблизительно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микроРНК, играют регуляторную роль в онтогенезе нематод C.elegans.[10]
[Править]Химический состав и модификации мономеров
Химическое строение полинуклеотида РНК
Нуклеотиды РНК состоят из сахара — рибозы, к которой в положении 1' присоединено одно из оснований: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа соединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3' атомом углерода одной рибозы и в 5' положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК — полианион. РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина(A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров[11]. Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеотидов, из которых 2'-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин — наиболее часто встречающееся модифицированное основание[12].
У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C — N, а C — C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК[13]. Другое заслуживающее внимания модифицированное основание — гипоксантин, деаминированный гуанин,нуклеозид которого носит название инозина. Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода.
Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие пост-транскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующем в образовании пептидной связи[14].